AXONEMA: CARACTERISTICI ȘI COMPOZIȚIE - BIOLOGIE - 2025

Axoneme este o structură internă citoscheletic cililor și flagelilor bazate pe microtubuli și care dă mișcarea acestora. Structura sa este alcătuită dintr-o membrană plasmatică care înconjoară o pereche de microtubuli centrale și nouă perechi de microtubuli periferici.

Axonemul este situat în afara celulei și este ancorat în interiorul celulei cu ajutorul corpului bazal. Are un diametru de 0,2 µm și lungimea sa poate varia de la 5–10 µm în cili la câțiva mm în flagelul din unele specii, deși acestea măsoară în general 50–150 µm.

Imaginea microscopului electronic de transmisie. Secțiune prin axonemul izolat al Chlamydomonas sp. Luate și editate de la: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.

Structura axoneme a cililor și flagelelor este extrem de conservatoare în toate organismele eucariote, de la Chlamydomonas microalgae la flagelul spermei umane.

caracteristici

Axonemele din marea majoritate a cililor și flagelelor au o configurație cunoscută sub numele de „9 + 2”, adică nouă perechi de microtubuli periferici care înconjoară o pereche centrală.

Microtubulele fiecărei perechi au dimensiuni și compoziții diferite, cu excepția perechii centrale, care prezintă ambele microtubuli similare. Aceste tuburi sunt structuri stabile capabile să reziste rupturilor.

Microtubulele sunt polarizate și toate au aceeași amenajare, cu capătul „+” situat spre vârf și capătul „-” situat bazal.

Structura și compoziția

După cum am arătat deja, structura axonemului este de tipul 9 + 2. Microtubulii sunt structuri cilindrice lungi, alcătuite din protofilamente. La rândul lor, protofilamentele sunt formate din subunități proteice numite tubulă alfa și beta-tubulină.

Fiecare protofilament are o unitate alfa-tubulină la un capăt, în timp ce celălalt capăt are o unitate beta-tubulină. Capătul cu terminalul beta tubulină se numește capătul "+", celălalt capăt va fi capătul "-". Toate protofilamentele aceluiași microtubul sunt orientate cu aceeași polaritate.

Microtubulele conțin, pe lângă tubuline, proteine ​​numite proteine ​​legate de microtubuli (MAP). Dintre fiecare pereche de microtubuli periferici, cel mai mic (microtubul A) este format din 13 protofilamente.

Microtubulul B are doar 10 protofilamente, dar este mai mare decât microtubulul A. Perechea centrală de microtubuli are aceeași dimensiune și fiecare dintre acestea este alcătuit din 13 protofilamente.

Această pereche centrală de microtubuli este închisă de teaca centrală, proteină din natură, care se va conecta cu microtubulele periferice A cu ajutorul razelor radiale. Pe de altă parte, microtubulele A și B ale fiecărei perechi sunt unite de o proteină numită nexină.

Microtubuli O parte, de asemenea, o pereche de brațe formate dintr-o proteină numită dynein. Această proteină este responsabilă de utilizarea energiei disponibile în ATP pentru a realiza mișcarea cililor și flagelelor.

Extern, axonemul este acoperit de o membrană ciliară sau flagelară care are aceeași structură și compoziție ca membrana plasmatică a celulei.

Reprezentare simplificată a secțiunii transversale a unui axoneme. Preluat și editat din: AaronM la Wikipedia engleză.

Excepție de la modelul „9 + 2” al axonemei

Deși compoziția „9 + 2” a axonemului este foarte conservată în majoritatea celulelor eucariote ciliate și / sau flagelate, există câteva excepții de la acest tipar.

În sperma unor specii, perechea centrală de microtubuli este pierdută, ceea ce duce la o configurație „9 + 0”. Mișcarea flagelară a acestor spermatozoizi nu pare să varieze mult de cea observată la axonemele cu configurație normală, pentru care se crede că aceste microtubuli nu joacă un rol semnificativ în mișcare.

Acest model de axoneme a fost observat în spermatozoizii de specii precum peștele Lycondontis și anelidele din genul Myzostomum.

O altă configurație observată în axoneme este configurația „9 + 1”. În acest caz, este prezent un singur microtubul central, mai degrabă decât o pereche. În astfel de cazuri, microtubulul central este modificat intens, prezentând mai mulți pereți concentrici.

Acest model de axoneme a fost observat la gametele masculine ale unor specii de viermi plate. La aceste specii, însă, acest model de axoneme nu se repetă în alte celule flagelate sau ciliate ale organismelor.

Mecanismul de mișcare a axonemului

Studiile asupra mișcării flagelelor au arătat că flexia flagelelor apare fără contracție sau scurtare a microtubulilor axonemului. Datorită acestui fapt, citologul Peter Satir a propus un model de mișcare flagelară bazată pe deplasarea microtubulilor.

Conform acestui model, mișcarea se realizează datorită deplasării unui microtubul de la fiecare pereche pe partenerul său. Acest model este similar cu alunecarea lanțurilor de miozină pe actină în timpul contracției musculare. Mișcarea are loc în prezența ATP.

Brațele dynein sunt ancorate în microtubulul A al fiecărei perechi, cu capetele îndreptate spre microtubul B. La începutul mișcării, brațele dyneinului aderă la locul de atașare de pe microtubul B. Apoi, apare o schimbare în configurația dyneinei care conduce microtubulul B în jos.

Nexin păstrează ambele microtubuli unul lângă altul. Ulterior, brațele dyneinei se separă de microtubulul B. Se va reintâlni apoi pentru a repeta procesul. Această alunecare are loc alternativ între o parte a axonemului și cealaltă.

Această deplasare alternativă pe o parte a axonemei determină ca ciliul sau flagelul să se aplece mai întâi într-o parte și apoi în partea opusă. Avantajul modelului de mișcare flagelară Satir este că ar explica mișcarea apendicelui independent de configurația axonemelor microtubulilor axonemului.

Boli legate de axoneme

Există mai multe mutații genetice care pot provoca dezvoltarea anormală a axonemului. Aceste anomalii pot fi, printre altele, lipsa uneia dintre brațele dyneinei, internă sau externă, a microtubulelor centrale sau a razelor radiale.

În aceste cazuri, se dezvoltă un sindrom numit sindrom Kartagener, în care persoanele care suferă de acesta sunt infertile, deoarece sperma nu este capabilă să se miște.

Acești pacienți dezvoltă, de asemenea, viscere în poziție inversată în raport cu poziția normală; de exemplu, inima situată în partea dreaptă a corpului și ficatul în stânga. Această afecțiune este cunoscută sub numele de situs inversus.

Cei cu sindrom Kartagener sunt, de asemenea, predispuși la infecții respiratorii și sinusale.

O altă boală legată de dezvoltarea anormală a axonemului este boala renală polichistică. În aceasta se dezvoltă mai multe chisturi la rinichi care ajung să distrugă rinichiul. Această boală se datorează unei mutații la genele care codifică proteinele numite policiste.

Referințe

1. M. Porter & W. Vânzare (2000). Axonema 9 + 2 ancorează mai multe dineine ale brațului interior și o rețea de kinaze și fosfataze care controlează motilitatea. The Journal of Cell Biology.
2. Axoneme. Pe Wikipedia. Recuperat de pe en.wikipedia.org.
3. G. Karp (2008). Biologie celulară și moleculară. Concepte și experimente. Ediția ^a 5- ^a . John Wiley & Sons, Inc.
4. SL Wolfe (1977). Biologie celulara. Ediciones Omega, SA
5. T. Ishikawa (2017). Structura Axoneme din Cile Motile. Perspectivele de primăvară rece în biologie.
6. RW Linck, H. Chemes & DF Albertini (2016). Axonema: motorul propulsiv al spermatozoizilor și cililor și al ciliopatiilor asociate care duc la infertilitate. Revista de reproducere asistată și genetică.
7. S. Resino (2013). Citoscheletul: microtubuli, cili și flageli. Recuperat de la epidemiologiamolecular.com