FAZA ÎNTUNECATĂ A FOTOSINTEZEI: CARACTERISTICI, MECANISM, PRODUSE - BIOLOGIE - 2025

Faza întunecată a fotosintezei este procesul biochimic prin care substanțele organice (pe bază de carbon) sunt obținute din substanțe anorganice. Este, de asemenea, cunoscut sub numele de faza de fixare a carbonului sau ciclul Calvin-Benson. Acest proces are loc în stroma cloroplastului.

În faza întunecată, energia chimică este furnizată de produsele generate în faza lumină. Aceste produse sunt moleculele energetice ATP (adenozina trifosfat) și NADPH (un purtător de electroni redus).

Faza lumină și faza întunecată. Maulucioni, de la Wikimedia Commons

Materia primă fundamentală pentru procesul în faza întunecată este carbonul, care este obținut din dioxid de carbon. Produsul final este carbohidrații sau zaharurile simple. Acești compuși carbonici obținuți sunt baza fundamentală a structurilor organice ale ființelor vii.

Caracteristici generale

Faza întunecată a fotosintezei. pixabay.com

Această fază de fotosinteză este numită întuneric datorită faptului că nu necesită participarea directă a luminii solare la dezvoltarea sa. Acest ciclu apare în timpul zilei.

Faza întunecată se dezvoltă în principal în stroma cloroplastului în majoritatea organismelor fotosintetice. Stroma este matricea care umple cavitatea internă a cloroplastului din jurul sistemului tilacoid (unde are loc faza ușoară).

În stroma sunt enzimele necesare pentru apariția fazei întunecate. Cea mai importantă dintre aceste enzime este rubisco (ribuloza bisfosfat carboxilază / oxigenază), cea mai abundentă proteină, reprezentând între 20 până la 40% din toate proteinele solubile existente.

Mecanisme

Carbonul necesar procesului este sub formă de CO ₂ (dioxid de carbon) în mediu. În cazul algelor și cianobacteriilor, CO ₂ este dizolvat în apa care îi înconjoară. În cazul plantelor, CO ₂ ajunge la celulele fotosintetice prin stomate (celule epidermice).

-Ciclul Calvin-Benson

Acest ciclu are mai multe reacții:

Reacție inițială

CO ₂ se leagă de un compus acceptor cu cinci atomi de carbon (ribuloză 1,5-bisfosfat sau RuBP). Acest proces este catalizat de enzima rubisco. Compusul rezultat este o moleculă cu șase carbon. Se descompune rapid și formează doi compuși de trei atomi de carbon fiecare (3-fosfoglicerit sau 3PG).

Ciclul calvin. Calvin-cycle4.svg: Lucrare Mike Jonesderivative: Aibdescalzo, prin Wikimedia Commons

Al doilea proces

În aceste reacții, se folosește energia furnizată de ATP din faza ușoară. Are loc o fosforilare bazată pe energie a ATP și un proces de reducere mediat de NADPH. Astfel, 3-fosfoglicratul este redus la gliceraldehida 3-fosfat (G3P).

G3P este un zahăr cu trei carbon fosfatat, numit și fosfat trios. Doar o șesime din gliceraldehida 3-fosfat (G3P) este transformată în zaharuri ca produs al ciclului.

Acest metabolism fotosintetic se numește C3, deoarece produsul de bază obținut este un zahăr cu trei carbon.

Procesul final

Părțile din G3P care nu sunt transformate în zaharuri sunt prelucrate pentru a forma monofosfat de ribuloză (RuMP). RuMP este un intermediar care este transformat în 1,5-bisfosfat de ribuloză (RuBP). În acest fel, acceptorul de CO ₂ este recuperat și ciclul Kelvin-Benson este închis.

Din totalul RuBP produs în ciclu într-o frunză tipică, doar o treime este transformată în amidon. Această polizaharidă este păstrată în cloroplast ca sursă de glucoză.

O altă parte este transformată în zaharoză (un dizaharid) și transportată la alte organe ale plantei. Ulterior, zaharoza este hidrolizată pentru a forma monosacharide (glucoză și fructoză).

-Alte metabolizări fotosintetice

În condiții particulare de mediu, procesul fotosintetic al plantelor a evoluat și a devenit mai eficient. Acest lucru a dus la apariția diferitelor căi metabolice pentru obținerea de zaharuri.

Metabolismul C4

În medii calde stomatele frunzei sunt închise în timpul zilei pentru a evita pierderea de vapori de apă. Prin urmare, concentrația de CO ₂ în frunză scade în raport cu cea a oxigenului (O ₂ ). Rubisco Enzima are o afinitate dublu substrat: CO ₂ și O ₂ .

La CO redusă ₂ și de înaltă O ₂ concentrații , rubisco catalizează condensarea O ₂ . Acest proces se numește fotorepirație și scade eficiența fotosintetică. Pentru a contracara fotorespirația, unele plante din mediile tropicale au dezvoltat o anatomie și fiziologie fotosintetică specială.

În timpul metabolismului C4, carbonul este fixat în celulele mezofilei și ciclul Calvin-Benson apare în celulele tecii clorofilă. Fixarea CO ₂ are loc în timpul nopții. Nu apare în stroma cloroplastului, ci în citosolul celulelor mezofilei.

Fixarea CO ₂ are loc printr-o reacție de carboxilare. Enzima care catalizează reacția este fosfenolpiruvatul carboxilază (PEP-carboxilază), care nu este sensibilă la concentrații scăzute de CO ₂ în celulă.

Molecula acceptantă de CO ₂ este acidul fosfenolpiruvic (PEPA). Produsul intermediar obținut este acidul oxaloacetic sau oxaloacetatul. Oxaloacetatul este redus la malat la unele specii de plante sau la aspartat (un aminoacid) în altele.

Ulterior, malatul se deplasează în celulele tecii fotosintetice vasculare. Aici este decarboxilat și se produc piruvat și CO ₂ .

CO ₂ intră în ciclul Calvin-Benson și reacționează cu Rubisco pentru a forma PGA. La rândul său, piruvatul revine la celulele mezofilei unde reacționează cu ATP pentru a regenera acceptorul de dioxid de carbon.

Metabolismul CAM

Metabolizarea acidului Crassulaceae (CAM) este o altă strategie pentru fixarea CO ₂ . Acest mecanism a evoluat independent în diferite grupuri de plante suculente.

Plantele CAM folosesc atât căile C3 cât și C4, la fel ca în instalațiile C4. Dar separarea ambelor metabolizări este temporară.

CO ₂ este fixat noaptea prin activitatea PEP-carboxilazei în citosol și se formează oxaloacetat. Oxaloacetatul este redus la malat, care este păstrat în vacuol sub formă de acid malic.

Ulterior, în prezența luminii, acidul malic este recuperat din vacuol. Este decarboxilat și CO ₂ este transferat la RuBP al ciclului Calvin-Benson în cadrul aceleiași celule.

Plantele CAM au celule fotosintetice cu vacuole mari în care se păstrează acidul malic și cloroplastele în care CO ₂ obținut din acidul malic este transformat în carbohidrați.

Produse finale

La sfârșitul fazei întunecate a fotosintezei, se produc diferite zaharuri. Sucroza este un produs intermediar care se mobilizează rapid din frunze în alte părți ale plantei. Poate fi utilizat direct pentru obținerea glucozei.

Amidonul este folosit ca substanță de rezervă. Se poate acumula pe frunză sau poate fi transportat la alte organe, cum ar fi tulpinile și rădăcinile. Acolo se păstrează până când este necesar în diferite părți ale plantei. Se păstrează în plastide speciale, numite amiloplaste.

Produsele obținute din acest ciclu biochimic sunt vitale pentru plantă. Glicemia produsă este utilizată ca sursă de carbon pentru a constitui compuși precum aminoacizi, lipide și acizi nucleici.

Pe de altă parte, zaharurile produse din faza întunecată reprezintă baza lanțului alimentar. Acești compuși reprezintă pachete de energie solară transformată în energie chimică care sunt utilizate de toate organismele vii.

Referințe

1. Alberts B, D Bray, J Lewis, M Raff, K Roberts și JD Watson (1993) Biologia moleculară a celulei. Ediția a 3-a Editions Omega, SA 1387 p.
2. Purves WK, D Sadava, GH Orians și HC Heller (2003) Viața. Știința Biologiei. 6 Ed. Sinauer Associates, Inc. și WH Freeman and Company. 1044 p.
3. Raven PH, RF Evert și SE Eichhorn (1999) Biologia plantelor. 6 Ed. WH Freeman and Company Worth Publishers. 944 p.
4. Solomon EP, LR Berg și DW Martin (2001) Biologie. 5 Ed. McGraw-Hill Interamericana. 1237 p.
5. Stern KR. (1997). Biologie vegetală introductivă. Wm. C. Editori Brown. 570 p.