- Tipuri de succesiune
- Succesiunea primară
- Succesiune secundară
- Studii succesorale ecologice
- Henry Chandler Cowles
- Controversa Clements-Gleason
- Cine avea dreptate?
- Cum sunt studiate succesiunile ecologice?
- Cronoserie sau înlocuirea spațiului pentru timp (SFT)
- Exemple de studiu al succesiunilor
- Utilizarea cronoseriilor în studiul unei succesiuni primare
- Studiul succesiunilor secundare
- Există întotdeauna succesiune?
- Referințe
Succesiunea ecologică este procesul de substituire treptată a speciilor de plante și animale într-o comunitate, care provoacă modificări în compoziția sa. L-am putea defini, de asemenea, ca model de colonizare și de dispariție într-un anumit loc de către mai multe specii. Acest tipar se caracterizează prin a fi non-sezonier, direcțional și continuu.
Succesiunea ecologică este tipică pentru comunitățile controlate de „dominație”, adică acelea în care unele specii sunt competitiv superioare altora.
Figura 1. Succesiunea primară. Sursa: De Rcole17, prin Wikimedia Commons
În acest proces, o „deschidere” este produsă ca urmare a unei perturbări, care poate fi văzută ca o poiană în pădure, o nouă insulă, o dună, printre altele. Această deschidere este ocupată inițial de un „colonizator inițial”, care este deplasat odată cu trecerea timpului, deoarece nu-și poate menține prezența în loc.
De obicei, tulburările generează apariția unei secvențe de specii (care intră și părăsesc scena), care poate fi chiar prevăzută.
De exemplu, speciile timpurii aflate într-o succesiune sunt cunoscute a fi buni colonizatori, cresc și se reproduc rapid, în timp ce speciile ulterioare (care intră mai târziu) sunt mai lente în creștere și reproducere și tolerează mai puțin disponibilitatea resurselor.
Acestea din urmă pot crește până la maturitate în prezența speciilor timpurii, dar în cele din urmă ajung să le excludă din cauza concurenței.
Tipuri de succesiune
Ecologiștii au distins două tipuri de succesiune, și anume: succesiunea primară (care are loc pe site-urile fără vegetație preexistentă) și succesiunea secundară (care apare în locurile cu vegetație consacrată).
Adesea se face o distincție între succesiunea autogenă, care este determinată de procese care operează într-o anumită locație și succesiunea alogenă, care este determinată de factori externi locației respective.
Succesiunea primară
Succesiunea primară este procesul de colonizare a speciilor într-un loc care nu are vegetație preexistentă.
Apare în substraturi anorganice sterile generate de surse de perturbare, cum ar fi vulcanismul, glaciația, printre altele. Exemple de astfel de substraturi ar putea fi: curgeri de lavă și câmpiile de piatră ponce, dunele de nisip nou formate, craterele cauzate de un impact de meteoriți, moraine și substraturi expuse după retragerea unui ghețar, printre altele.
Figura 2. Fluxurile de lavă sunt colonizate odată ce se răcesc în primul pas al unei succesiuni ecologice. Sursa: De Jim D. Griggs, fotograful personalului HVO (USGS) http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? curid = 326880
În timpul succesiunii primare, speciile pot ajunge din locații îndepărtate.
Procesul de succesiune are loc de obicei lent, deoarece este necesar ca primii coloniști să transforme mediul, ceea ce îl face mai favorabil pentru înființarea altor specii.
De exemplu, formarea solului impune inițial descompunerea rocilor, acumularea de materiale organice moarte și, ulterior, stabilirea treptată a microorganismelor solului.
Succesiune secundară
Succesiunea secundară are loc în siturile cu vegetație consacrată. Aceasta apare după ce o perturbare perturbă dinamica comunității consacrate, fără a elimina complet toți indivizii.
Printre cauzele comune de perturbare care pot duce la o succesiune secundară, putem menționa: furtuni, incendii, boli, exploatare forestieră, minerit, curățare agricolă, printre altele.
De exemplu, în cazurile în care vegetația dintr-o zonă a fost eliminată parțial sau complet, iar pământul, semințele și sporii bine dezvoltați rămân în stare bună, procesul de colonizare a noilor specii se numește succesiune secundară.
Studii succesorale ecologice
Henry Chandler Cowles
Unul dintre primii care a recunoscut succesiunea ca fenomen ecologic a fost Henry Chandler Cowles (1899), care a studiat comunitățile dunelor de diferite vârste de pe Lake Michigan (SUA), făcând inferențe despre tipare succesive.
Cowles a observat că cea mai mare a ajuns de pe țărmul lacului, cele mai vechi dune au fost găsite cu dominanța diferitelor specii de plante printre ele.
Ulterior, au apărut profunde controverse în domeniul științific cu privire la conceptul de succesiune. Una dintre cele mai cunoscute controverse a fost cea a oamenilor de știință Frederick Clements și Henry Gleason.
Controversa Clements-Gleason
Clements a sugerat că o comunitate ecologică este un superorganism, unde speciile interacționează și se susțin reciproc, chiar și altruist. În această dinamică, există, așadar, un model de dezvoltare comunitară.
Acest cercetător a introdus concepte precum „ființe” și „comunitatea culminantă”. Ființele au reprezentat etape intermediare în succesiune, în timp ce punctul culminant a fost starea stabilă la care s-a ajuns la sfârșitul procesului succesoral. Diferitele stări culminante au fost produsul numeroaselor regimuri de mediu.
La rândul său, Gleason a apărat ipoteza că comunitățile s-au dezvoltat pur și simplu ca o consecință a răspunsurilor fiecărei specii la o serie de restricții fiziologice, specifice fiecărei locații.
Pentru Gleason creșterea sau scăderea unei specii într-o comunitate nu depindea de asocierile cu alte specii.
Această viziune individualistă asupra dezvoltării comunității o consideră pur și simplu ca o colecție de specii ale căror cerințe fiziologice individuale le permit să exploateze un anumit loc.
Cine avea dreptate?
Pe termen scurt, viziunea lui Clements a fost acceptată pe scară largă în comunitatea științifică, însă, pe termen lung, ideile lui Gleason au părut a fi mai exacte în descrierea procesului de succesiune a plantelor.
Ecologiști precum Whittaker, Egler și Odum au participat la această discuție care a ieșit la suprafață pe parcursul dezvoltării ecologiei comunitare.
Astăzi, la această discuție se adaugă modele mai recente, cum ar fi Drury și Nisbet (1973), și cele ale lui Connell și Slatyer (1977), contribuind la viziuni noi la vechea dezbatere.
Așa cum se întâmplă adesea în aceste cazuri, cel mai probabil este că niciuna dintre viziuni (nici cea a lui Clements, nici cea a lui Gleason) nu este în întregime greșită și ambele au un pic de adevăr.
Cum sunt studiate succesiunile ecologice?
Succesiunile care se transformă în noi afacere de pământ (de exemplu, o insulă apărută de vulcanism) durează de obicei sute de ani. Pe de altă parte, durata de viață a unui cercetător este limitată la câteva decenii. Așadar, este interesant să vă puneți întrebarea despre cum să abordați investigarea succesiunilor.
Unul dintre modurile în care s-a găsit studierea succesiunilor a fost căutarea unor procese analogice care durează mai puțin.
De exemplu, studiul suprafețelor anumitor ziduri din coastele stâncoase, care pot deveni goale și repopulate prin colonizarea speciilor după perioade de ani sau zeci de ani.
Cronoserie sau înlocuirea spațiului pentru timp (SFT)
Se numește cronoserie (din grecescul khronos: time) sau „substituirea spațiului în timp” (SFT pentru acronimul său în engleză), la o altă formă folosită în mod obișnuit în studiul succesiunilor. Aceasta constă în analiza comunităților de diferite vârste și locații spațiale, care rezultă dintr-un singur eveniment de perturbare.
Principalul avantaj al SFT este că perioadele lungi de observare (sute de ani) nu sunt necesare pentru a studia o secvență. Cu toate acestea, una dintre limitările sale implică să nu poți ști exact cât de similare sunt locațiile specifice ale comunităților studiate.
Efectele atribuibile vârstei locurilor ar putea fi apoi confundate cu efectele altor variabile asociate cu locațiile comunităților.
Exemple de studiu al succesiunilor
Utilizarea cronoseriilor în studiul unei succesiuni primare
Un exemplu de cronoserie se găsește în lucrările lui Kamijo și ale colaboratorilor săi (2002), care au reușit să deducă o succesiune primară în fluxurile vulcanice bazaltice ale insulei Miyake-jima din Japonia.
Acești cercetători au studiat o cronosecvență cunoscută a diferitelor erupții vulcanice din 16, 37, 125 și mai vechi de 800 de ani.
În pârâul de 16 ani, ei au descoperit că solul era foarte slab, nu avea azot și vegetația era aproape absentă, cu excepția câtorva arini mici (Alnus sieboldiana).
În schimb, în cele mai vechi parcele, au înregistrat 113 taxoni, inclusiv ferigi, plante perene erbacee, liane și copaci.
Figura 3. Arborele Castanopsis sieboldii este un reprezentant al succesiunii terminale în pădurile temperate din insulele vulcanice din Japonia. Sursa: https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Jinguji_Wakasa_Obama_Fukui14s3s4592.jpg#metadata
Au reconstruit apoi procesul de succesiune care a avut loc, precizând că, în primul rând, arinul care fixează azotul a colonizat lavele vulcanice goale, facilitând intrarea ulterioară a cireșului (Prunus speciosa), de succesiune medie, și a lăutului (Machilus thunbergii), din succesiunea târzie. Mai târziu s-a format o pădure mixtă umbroasă, dominată de genurile Alnus și Prunus.
În cele din urmă, cercetătorii au sugerat să se înlocuiască Machilus cu arborele de lungă durată Shii (Castanopsis sieboldii) și în al cărui lemn se dezvoltă de obicei cunoscuta ciupercă Shii-take.
Studiul succesiunilor secundare
Succesiunile secundare sunt frecvent studiate folosind câmpurile cultivate care au fost abandonate. În SUA s-au efectuat multe studii de acest tip, deoarece se cunoaște data exactă la care au fost abandonate aceste câmpuri.
De exemplu, cunoscutul ecolog David Tilman a descoperit în studiile sale că există o secvență tipică în succesiunile care apar în aceste câmpuri vechi:
- Buruienile anuale colonizează mai întâi câmpul.
- Urmează plante erbacee perene.
- Ulterior, se încorporează arbori de succesiune timpurie.
- În cele din urmă, arbori de succesiune târzie, cum ar fi conifere și foioase.
Tilman constată că conținutul de azot din sol crește pe măsură ce succesiunea progresează. Acest rezultat a fost confirmat și de alte studii realizate în câmpurile de orez abandonate din China.
Există întotdeauna succesiune?
Am susținut de la începutul acestui articol că succesiunea ecologică este tipică pentru comunitățile controlate de „dominanță”, dar nu este întotdeauna așa.
Există și alte tipuri de comunități care sunt numite „controlate de fondatori”. În acest tip de comunități, sunt prezente un număr mare de specii care sunt echivalente ca colonizatori primari ai unei deschideri create de o perturbare.
Acestea sunt specii bine adaptate mediului abiotic rezultate din perturbări și își pot ține locul până la moarte, deoarece nu sunt deplasate competitiv de o altă specie.
În aceste cazuri, șansa este factorul care definește speciile care predomină într-o comunitate după o perturbare, în funcție de ce specie poate ajunge la deschiderea generată mai întâi.
Referințe
- Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ și Martín, JL (1992). Succesiune faunală primară pe teren vulcanic: studii de lavă și peșteri pe Insulele Canare. Jurnalul biologic al Societății din Linnean, 46 (1-2), 207–234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
- Banet AI și Trexler JC (2013). Substituția spațiu-timp funcționează în modele de prognoză ecologică Everglades. PLoS ONE 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
- Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. și Sasai, K. (2002). Succesiunea primară a pădurii cu frunze largi cu temperaturi calde pe o insulă vulcanică, Miyake-jima, Japonia. Folia Geobotanica, 37 (1), 71–91. doi: 10.1007 / bf02803192
- Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. și Benedetti-Cecchi, L. (2011). Modelele succesiunii lui Connell și Slatyer în era biodiversității. Ecologie, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
- Pickett STA (1989). Substituția spațiu-pentru-timp ca o alternativă la studiile pe termen lung. În: Likens GE (eds) Studii pe termen lung în ecologie. Springer, New York, NY.
- Poli Marchese, E și Grillo, M. (2000). Succesiunea primară pe lavă curge pe Muntele Etna. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.