ARN POLIMERAZĂ: STRUCTURĂ, FUNCȚII, PROCARIOTE, EUCARIOTE - BIOLOGIE - 2025

ARN polimeraza este un complex enzimatic care este responsabil pentru medierea polimerizarea unei molecule de ARN, dintr - o secvență de ADN utilizată ca un șablon. Acest proces este primul pas în exprimarea genelor și se numește transcriere. ARN polimeraza se leagă de ADN-ul într-o regiune foarte particulară, cunoscută drept promotor.

Această enzimă - și procesul de transcriere în general - este mai complexă în eucariote decât în ​​procariote. Eucariotele posedă multiple polimeraze ARN care se specializează în anumite tipuri de gene, spre deosebire de procariote în care toate genele sunt transcrise de o singură clasă de polimerază.

Structura ARN polimerazei în acțiune.
Sursa: I, Splette

Complexitatea crescută în linia eucariotă în elementele legate de transcriere este probabil legată de un sistem de reglare a genelor mai sofisticat, tipic pentru organismele multicelulare.

În arhaea, transcrierea este similară cu procesul care apare la eucariote, în ciuda faptului că acestea au o singură polimerază.

Polimerazele nu acționează singure. Pentru ca procesul de transcripție să înceapă corect, este necesară prezența complexelor proteice numite factori de transcripție.

Structura

Cele mai bine caracterizate ARN polimerază sunt polimerazele bacteriilor. Este format din mai multe lanțuri polipeptidice. Enzima are mai multe subunități, catalogate ca α, β, β ′ și σ. S-a demonstrat că această ultimă subunitate nu participă direct la cataliză, ci este implicată în legarea specifică la ADN.

De fapt, dacă eliminăm subunitatea σ, polimeraza poate încă să-și catalizeze reacția asociată, dar o face în regiunile greșite.

Subunitatea α are o masă de 40.000 daltoni și există două. Dintre subunitățile β și β ′ există doar 1 și au o masă de 155.000, respectiv 160.000 daltoni.

Aceste trei structuri sunt situate în nucleul enzimei, în timp ce subunitatea σ este mai departe și se numește factorul sigma. Enzima completă - sau holoenzima - are o greutate totală apropiată de 480.000 daltoni.

Structura ARN polimerazei este variabilă și depinde de grupul studiat. Cu toate acestea, în toate ființele organice este o enzimă complexă, formată din mai multe unități.

Caracteristici

Funcția ARN polimerazei este polimerizarea nucleotidelor unui lanț ARN, construit dintr-un șablon ADN.

Toate informațiile necesare pentru construcția și dezvoltarea unui organism sunt scrise în ADN-ul său. Cu toate acestea, informațiile nu sunt traduse direct în proteine. Etapa intermediară către o moleculă de ARN mesager este necesară.

Această transformare a limbajului de la ADN la ARN este mediată de ARN polimeraza și fenomenul se numește transcriere. Acest proces este similar cu replicarea ADN-ului.

În procariote

Procariotele sunt organisme unicelulare, fără un nucleu definit. Dintre toate procariotele, cel mai studiat organism a fost Escherichia coli. Această bacterie este un locuitor normal al microbiotei noastre și a fost modelul ideal pentru genetici.

ARN polimeraza a fost izolată pentru prima dată de acest organism și cele mai multe studii de transcriere au fost efectuate în E. coli. Într-o singură celulă a acestei bacterii putem găsi până la 7000 de molecule de polimerază.

Spre deosebire de eucariote care au trei tipuri de ARN polimeraze, în procariote toate genele sunt procesate de un singur tip de polimerază.

În eucariote

Ce este o genă?

Eucariotele sunt organisme care au un nucleu delimitat de o membrană și au diferite organele. Celulele eucariote sunt caracterizate de trei tipuri de ARN polimeraze nucleare și fiecare tip este responsabil pentru transcrierea genelor particulare.

O „genă” nu este un termen ușor de definit. De obicei, suntem obișnuiți să apelăm la orice secvență de ADN care este în cele din urmă tradusă într-o „genă” a proteinei. Deși afirmația anterioară este adevărată, există și gene al căror produs final este un ARN (și nu o proteină), sau sunt gene implicate în reglarea expresiei.

Există trei tipuri de polimeraze, desemnate ca I, II și III. Vom descrie funcțiile sale mai jos:

ARN polimeraza II

Genele care codifică proteinele - și implică un ARN mesager - sunt transcrise de ARN polimeraza II. Datorită relevanței sale în sinteza proteinelor, aceasta a fost cea mai studiată polimerază de cercetători.

Factorii de transcriere

Aceste enzime nu pot dirija procesul de transcriere de la sine, ele au nevoie de prezența proteinelor numite factori de transcripție. Se pot distinge două tipuri de factori de transcripție: general și suplimentar.

Primul grup include proteine ​​care sunt implicate în transcrierea tuturor promotorilor polimerazelor II. Acestea constituie mecanismul de bază al transcrierii.

În sistemele in vitro s-au caracterizat cinci factori generali, care sunt indispensabili pentru inițierea transcrierii de către ARN polimeraza II. Acești promotori au o secvență de consens numită „caseta TATA”.

Primul pas în transcriere implică legarea unui factor numit TFIID la caseta TATA. Această proteină este un complex cu mai multe subunități - inclusiv o cutie de legare specifică. Este, de asemenea, format dintr-o duzină de peptide numite TAF (factori asociați cu TBP).

Un al treilea factor implicat este TFIIF. După recrutarea polimerazei II, factorii TFIIE și TFIIH sunt necesari pentru inițierea transcrierii.

ARN polimeraza I și III

ARN-urile ribozomale sunt elemente structurale ale ribozomilor. Pe lângă ARN ribozomal, ribozomii sunt alcătuiți din proteine ​​și sunt responsabili pentru transpunerea unei molecule de ARN mesager în proteine.

ARN-urile de transfer participă, de asemenea, la acest proces de traducere, ceea ce duce la aminoacidul care va fi încorporat în lanțul polipeptidic format.

Aceste ARN (ribozomal și transfer) sunt transcrise de ARN polimerazele I și III. ARN polimeraza I este specifică pentru transcrierea celor mai mari ARN ribozomale, cunoscute sub numele de 28S, 28S și 5.8S. S se referă la coeficientul de sedimentare, adică la ratele de sedimentare în timpul procesului de centrifugare.

ARN polimeraza III este responsabilă pentru transcrierea genelor care codifică cele mai mici ARN ribozomale (5S).

În plus, o serie de ARN-uri mici (amintiți-vă că există mai multe tipuri de ARN-uri, nu numai cele mai cunoscute mesagere, ribozomale și ARN-uri de transfer), cum ar fi ARN-uri nucleare mici, sunt transcrise de ARN polimeraza III.

Factorii de transcriere

ARN polimeraza I, rezervată exclusiv transcrierii genelor ribozomale, necesită mai mulți factori de transcripție pentru activitatea sa. Genele care codifică ARN ribozomal au un promotor localizat la aproximativ 150 de perechi de baze „în amonte” de la locul de pornire transcripțional.

Promotorul este recunoscut de doi factori de transcriere: UBF și SL1. Acestea se leagă cooperativ de promotorul și recrutează polimeraza I, formând complexul de inițiere.

Acești factori sunt constituiți din mai multe subunități proteice. În mod similar, TBP pare a fi un factor de transcripție partajat pentru toate cele trei polimeraze din eucariote.

Pentru ARN polimeraza III, factorii de transcripție TFIIIA, TFIIIB și TFIIIC au fost identificați. Acestea se leagă secvențial de complexul de transcripție.

ARN polimeraza în organule

Una dintre caracteristicile distinctive ale eucariotelor este compartimentele subcelulare numite organele. Mitocondriile și cloroplastele au o ARN polimerază separată care este o reminiscență a acestei enzime în bacterii. Aceste polimeraze sunt active și transcriu ADN-ul găsit în aceste organele.

Conform teoriei endosimbiotice, eucariotele provin dintr-un eveniment de simbioză, în care o bacterie a înghițit una mai mică. Acest fapt evolutiv relevant explică asemănarea dintre polimerazele mitocondriei cu polimeraza bacteriilor.

În arhaea

La fel ca în bacterii, în arhaea există un singur tip de polimerază responsabilă de transcrierea tuturor genelor organismului unicelular.

Cu toate acestea, ARN polimeraza arhaea este foarte similară cu structura polimerazei în eucariote. Prezintă o casetă TATA și factori de transcripție, TBP și TFIIB, în special.

În termeni generali, procesul de transcriere în eucariote este destul de similar cu cel găsit în arhaea.

Diferențe cu ADN polimeraza

Replicarea ADN-ului este orchestrată de un complex enzimatic numit ADN polimerază. Deși această enzimă este adesea comparată cu ARN polimeraza - ambele catalizează polimerizarea unei lanțuri de nucleotide în direcția 5 ′ până la 3 ′ - acestea diferă în mai multe privințe.

ADN-polimeraza are nevoie de un fragment de nucleotide scurt pentru a începe replicarea moleculei, numită primer sau primer. ARN polimeraza poate începe sinteza de novo și nu are nevoie de grund pentru activitatea sa.

ADN-polimeraza este capabilă să se lege pe diverse site-uri de-a lungul unui cromozom, în timp ce polimeraza se leagă numai la promotorii genei.

În ceea ce privește mecanismele de corectare a enzimelor, cele ale ADN-polimerazei sunt mult mai cunoscute, putând corecta nucleotidele greșite care au fost polimerizate din greșeală.

Referințe

1. Cooper, GM, Hausman, RE, & Hausman, RE (2000). Celula: o abordare moleculară (Vol. 2). Washington, DC: presă ASM.
2. Lodish, H., Berk, A., Darnell, JE, Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP, … și Matsudaira, P. (2008). Biologia celulelor moleculare. Macmillan.
3. Alberts B, Johnson A, Lewis J și colab. (2002). Biologia moleculară a celulei. Ediția a 4-a. New York: Știința Garlandului
4. Pierce, BA (2009). Genetica: o abordare conceptuală. Editura Medicală Panamericană.
5. Lewin, B. (1975). Expresia genelor. UMI Books la cerere.