- caracteristici
- Procesul de infecție
- Dezvoltarea și tipul de noduli
- Formarea bacteroidelor
- Atracție între rizobie și rădăcini
- Leghemoglobin
- Taxonomie
- Morfologie
- habitat
- Beneficii și aplicații
- Referințe
Rhizobium este un gen de bacterii care au capacitatea de a fixa azotul din atmosferă. În general, bacteriile cu capacitatea de a fixa azotul sunt cunoscute sub numele de rizobie. Aceste relații între plante și microorganisme au fost studiate pe larg.
Aceste procariote trăiesc în relații simbiotice cu diferite plante: leguminoase, precum fasole, lucerna, linte, soia, printre altele.
Sursa: By Stdout, prin Wikimedia Commons
Acestea sunt asociate în mod special cu rădăcinile sale și oferă plantei azotul de care au nevoie. Planta, din partea sa, oferă bacteriilor un loc de refugiu. Această relație simbiotică strânsă provoacă secreția unei molecule numite leghemoglobină. Această simbioză produce o proporție semnificativă de N 2 în biosferă.
În această relație, bacteria provoacă formarea de noduli în rădăcini, care sunt diferențiate de așa-numitele "bacteroide".
Majoritatea studiilor care au fost realizate în acest gen bacterian au ținut cont doar de starea sa simbiotică și de relația sa cu planta. Din acest motiv, există foarte puține informații legate de stilul de viață individual al bacteriei și funcția acesteia ca componentă a microbiomului solului.
caracteristici
Bacteriile din genul Rhizobium sunt cunoscute în primul rând pentru capacitatea lor de a fixa azotul și de a stabili relații simbiotice cu plantele. De fapt, este considerată una dintre cele mai dramatice relații care există în natură.
Sunt heterotrofe, ceea ce indică faptul că trebuie să-și obțină sursa de energie din materia organică. Rizobiul crește normal în condiții aerobe și formează noduli la o temperatură de 25-30 ° C și un pH optim de 6 sau 7.
Cu toate acestea, procesul de fixare a azotului necesită concentrații scăzute de oxigen pentru a proteja azotază (enzima care catalizează procesul).
Pentru a face față cantităților mari de oxigen, există o proteină similară cu hemoglobina care este responsabilă de sechestrarea oxigenului care ar putea interveni în acest proces.
Relațiile simbiotice pe care aceste procariote le stabilesc cu leguminoase au un impact ecologic și economic ridicat, motiv pentru care există o literatură extinsă asupra acestei relații foarte specifice.
Procesul de infecție nu este simplu, ci implică o serie de etape în care bacteria și planta influențează reciproc activitățile de divizare a celulelor, expresia genelor, funcțiile metabolice și morfogeneza.
Procesul de infecție
Aceste bacterii sunt modele biologice excelente pentru înțelegerea interacțiunilor care apar între microorganisme și plante.
Rhizobia se găsește în sol, unde colonizează rădăcinile și intră în plantă. În general, colonizarea începe la firele de rădăcină, deși infecția este posibilă și prin mici leziuni în epidermă.
Când bacteria reușește să pătrundă în interiorul plantei, ea rămâne de obicei o perioadă în spațiile intracelulare ale plantei. Pe măsură ce nodulii se dezvoltă, rizobia intră în citoplasma acestor structuri.
Dezvoltarea și tipul de noduli
Dezvoltarea nodulilor implică o serie de evenimente sincrone în ambele organisme. Nodulele sunt clasificate ca determinate și nedeterminate.
Primele provin din diviziunile celulare din cortexul interior și au un meristem apical persistent. Se caracterizează prin faptul că au o formă cilindrică și două zone diferențiate.
Pe de altă parte, nodulii determinați rezultă din diviziunile celulare din porțiunea mijlocie sau exterioară a scoarței radiculare. În aceste cazuri, nu există meristem persistent și forma sa este mai sferică. Nodul matur se poate dezvolta prin creșterea celulelor.
Formarea bacteroidelor
În nodul, se face diferențierea în bacteroide: forma de fixare N 2- . Bacteroizii, împreună cu membranele plantelor, formează simbiomul.
În aceste micro-complexe vegetale, planta este responsabilă pentru furnizarea de carbon și energie, în timp ce bacteriile produc amoniac.
În comparație cu bacteriile cu viață liberă, bacteria suferă o serie de modificări în transcriptomul său, în întreaga sa structură celulară și în activitățile metabolice. Toate aceste modificări au loc pentru a se adapta unui mediu intracelular, unde singurul lor obiectiv este fixarea azotului.
Planta poate lua acest compus azot secretat de bacterii și să-l folosească pentru sinteza moleculelor esențiale, cum ar fi aminoacizii.
Majoritatea speciilor de Rhizobium sunt destul de selective în ceea ce privește numărul de gazde pe care le pot infecta. Unele specii au o singură gazdă. În schimb, un număr mic de bacterii se caracterizează prin a fi promiscu și cu un spectru larg de gazde potențiale.
Atracție între rizobie și rădăcini
Atracția dintre bacterii și rădăcinile leguminoaselor este mediată de agenți chimici, exsudați de rădăcini. Când bacteriile și rădăcina sunt apropiate, la nivel molecular apar o serie de evenimente.
Flavonoidele radiculare induc gene ale nodului din bacterii. Aceasta duce la producerea de oligozaharide cunoscute sub numele de LCO sau factori de nod. LCO-urile se leagă de receptori, formați din motive lizină, în firele de rădăcină, inițiind astfel evenimente de semnalizare.
Există alte gene - în afară de nod - implicate în procesul de simbioză, precum exo, nif și fix.
Leghemoglobin
Leghemoglobina este o moleculă proteică, tipică pentru relația simbiotică dintre rizobie și leguminoase. După cum sugerează și numele, este destul de similar cu o proteină mai cunoscută: hemoglobina.
Ca și analogul său de sânge, leghemoglobina are distincția de a avea o afinitate ridicată pentru oxigen. Deoarece procesul de legare care are loc în noduli este afectat negativ de concentrații mari de oxigen, proteina este responsabilă de păstrarea acesteia pentru a menține sistemul funcționând corect.
Taxonomie
Sunt cunoscute aproximativ 30 de specii de Rhizobium, cele mai cunoscute fiind Rhizobium cellulosilyticum și Rhizobium leguminosarum. Acestea aparțin familiei Rhizobiaceae, care deține și alte genuri: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella și Sinorhizobium.
Ordinea este Rhizobiales, clasa este Alphaproteobacteria, Proteobacteria Phylum și Bacteria regatului.
Morfologie
Rhizobia sunt bacterii care infectează selectiv rădăcinile leguminoaselor. Se caracterizează prin a fi gram negativi, au capacitatea de a se mișca și forma lor amintește de un baston. Dimensiunile sale sunt cuprinse între 0,5 și 0,9 micrometri în lățime și 1,2 și 3,0 micrometri în lungime.
Se deosebește de restul bacteriilor care populează solul, prezentând două forme: morfologia liberă găsită în soluri și forma simbiotică din gazda plantelor sale.
Dincolo de morfologia coloniei și colorarea gramului, există și alte metode prin care se pot identifica bacteriile din genul Rhizobium, care includ teste de utilizare a substanțelor nutritive, cum ar fi catalază, oxidază, și utilizări de carbon și azot.
În mod similar, testele moleculare au fost utilizate pentru identificare, cum ar fi aplicarea markerilor moleculari.
habitat
În general, rizobiile aparținând familiei Rhizobiaceae prezintă particularitatea de a fi asociate mai ales cu plante din familia Fabaceae.
Familia Fabaceae cuprinde leguminoase - cereale, linte, lucerna, pentru a menționa doar câteva specii cunoscute pentru valoarea lor gastronomică. Familia aparține Angiospermelor, fiind a treia cea mai numeroasă familie. Sunt distribuite pe scară largă în lume, de la tropice până la zonele arctice.
Doar o singură specie de plantă care nu este leguminoasă este cunoscută pentru a stabili relații simbiotice cu Rhizobium: Parasponea, un gen de plante din familia Cannabaceae.
Mai mult, numărul de asociații care pot fi stabilite între microorganism și plantă depinde de mulți factori. Uneori, asocierea este restricționată de natura și specia bacteriilor, în timp ce în alte cazuri, depinde de plantă.
Pe de altă parte, în forma lor liberă, bacteriile fac parte din flora naturală a solului - până când are loc procesul de nodulare. Rețineți că, deși legumele și rizobia există în sol, nu este asigurată formarea de noduli, deoarece tulpinile și speciile membrilor simbiozei trebuie să fie compatibile.
Beneficii și aplicații
Fixarea azotului este un proces biologic crucial. Aceasta implică absorbția azotului în atmosferă, sub formă de N 2 și este redus la NH 4 + . Astfel, azotul poate intra și poate fi utilizat în ecosistem. Procesul are o importanță deosebită în diferite tipuri de medii, fie că sunt terestre, de apă dulce, marină sau arctică.
Azotul pare a fi un element care limitează, în majoritatea cazurilor, creșterea culturilor și acționează ca o componentă limitativă.
Din punct de vedere comercial, rizobia poate fi folosită ca potențiatori în agricultură datorită capacității lor de a fixa azotul. Din acest motiv, există un comerț legat de procesul de inoculare al acestor bacterii.
Inocularea rizobiumului are efecte foarte pozitive asupra creșterii plantei, a greutății și a numărului de semințe pe care le produce. Aceste beneficii au fost dovedite experimental de zeci de studii cu leguminoase.
Referințe
- Allen, EK, & Allen, ON (1950). Proprietăți biochimice și simbiotice ale rizobiei. Recenzii bacteriologice, 14 (4), 273.
- Jiao, YS, Liu, YH, Yan, H., Wang, ET, Tian, CF, Chen, WX, … și Chen, WF (2015). Diversitate rizobială și caracteristici de nodulare ale legumelor extrem de promiscu Sophora flavescens. Molecular Plant-Microbe Interactions, 28 (12), 1338-1352.
- Jordan, DC (1962). Bacteroizii din genul Rhizobium. Recenzii bacteriologice, 26 (2 Pt 1-2), 119.
- Leung, K., Wanjage, FN, & Bottomley, PJ (1994). Caracteristicile simbiotice ale Rhizobium leguminosarum bv. Izolate trifolii care reprezintă tipuri cromozomiale mari și minore care ocupă nodul subclover cultivat pe câmp (Trifolium subterraneum L.). Microbiologie aplicată și de mediu, 60 (2), 427-433.
- Poole, P., Ramachandran, V., & Terpolilli, J. (2018). Rhizobia: de la saprofite la endosimbionți. Nature Review Microbiology, 16 (5), 291.
- Somasegaran, P., & Hoben, HJ (2012). Manual pentru rizobie: metode în tehnologia legumino-Rhizobium. Springer Media științifică și de afaceri.
- Wang, Q., Liu, J., & Zhu, H. (2018). Mecanisme genetice și moleculare care stau la baza specificității simbiotice în interacțiunile legumino-rizobiu. Frontiere în știința plantelor, 9, 313.