CITOTROFOBLAST: CARACTERISTICI, DEZVOLTARE ȘI FUNCȚIE - BIOLOGIE - 2025

Cytotrophoblast, sau celule Langhans, este porțiunea membranei bazale a trofoblastul compuse din celule mononucleare. Această porțiune corespunde populației de celule stem, din care provin ceilalți trofoblasti.

Acest strat de celule din punct de vedere mitotic este foarte activ, producând celule care se leagă de sincitiotrofoblast. Citotrofoblastul își are originea în perioada de implantare a blastocistului în dezvoltarea embrionară a mamiferelor. În această fază de dezvoltare, celulele trofoblastice proliferează, dând loc invaziei în epiteliul endometrial.

Sursa: Henry Vandyke Carter

caracteristici

Un strat de celule mononucleate alcătuiesc citotrofoblastul, pe partea interioară a trofoblastului. Aceste celule sunt localizate în vilozitățile corionice și sunt acoperite de sincitiotrofoblast. Citotrofoblastul se caracterizează prin diferențierea mare și capacitatea de proliferare și activitatea funcțională scăzută.

În timpul fazei sau ferestrei de implantare a embrionului, celulele citotrofoblastului își au originea, devenind cubice și palide cu o imagine nucleară bună și bine diferențiate unele de altele.

Proliferarea celulelor citotrofoblastice are loc prin înmulțirea continuă a celulelor. Se estimează că cel puțin jumătate din celulele din acest strat sunt supuse unui ciclu celular. În plus față de proliferare, există o diferențiere celulară ridicată care generează stratul de sinciototrofoblast și citotrofoblastul extravilor.

Citotrofoblast extraordinar

Citotrofoblastul extravilor este localizat extern pe vilozele corionice. Acest strat celular proliferează rapid invadând stroma uterină și arterele spirale ale endometrului, scăzând rezistența pereților vasculari. Se disting două tipuri de citotrofoblast extraviloase: interstițial și endovascular.

În interstițial, celulele invadează miometrul pentru a fuziona și a deveni celule placentare mari. Aceste celule nu invadează pereții vasculari.

Pe de altă parte, endovascularul invadează pereții vasculari distrugând celulele netede ale stratului mijlociu al vasului de sânge, dispunând în loc de material fibrinoid. Difuzia moleculelor care simulează un fenotip endotelial permite endoteliul vaselor de sânge matern să fie înlocuit cu o nouă suprafață internă.

Activitatea citotrofoblastelor este reglată de factori genetici, transcripționali, de creștere, hormonali și chimici (cum ar fi concentrația moleculară de oxigen).

Dezvoltare și funcție

La mamifere, după fertilizarea ovulului de către o spermă, au loc o serie de diviziuni celulare până la formarea blastocistului, care este o sferă de celule goale în care stratul de celule periferice dă naștere trofoblastului, în timp ce grupul de Celulele interne generează țesuturile embrionului, fiind numite embrioblast.

Blastocistul se atașează de endometru în timpul implantării. Celulele trofoblastice încep să difuzeze atunci când intră în contact cu endometrul, diferențându-se astfel între citotrofoblast și sincitiotrofoblast.

La specia umană, implantarea are loc aproximativ în a șasea zi după ovulație și fertilizarea ovulului.

La unele mamifere, această fază este amânată zile, săptămâni sau chiar luni, pentru a evita sosirea unui vițel nou într-un moment non-benefic, cum ar fi în perioadele în care resursele scad sau în timp ce mama alăptează un alt vițel.

La animale, cum ar fi urșii, ghioceii, sigiliile și cămile, există o întârziere în fereastra de implantare cunoscută sub numele de diapauză embrionară.

Blastocistul rămâne în această stare, fără proliferarea celulelor citotrofoblastice, datorită acțiunii hormonale. Acest mecanism este declanșat ca răspuns la factori de mediu sau perioade de lactație prelungite la mamă.

Formarea placentei

Placenta este responsabilă pentru menținerea fătului în curs de dezvoltare și este derivată din corionul (porțiunea fetală) și de la decidua bazalis (porțiunea maternă). În ea, schimburi de gaze și metaboliți au loc între circulația maternă și fetală. Acest organ se dezvoltă atunci când apar vilozități diferențiale.

Pe măsură ce celulele citotrofoblastelor se extind și odată cu dezvoltarea mezenteriei corionice și a vaselor de sânge, se formează viloze corionice primare, secundare și terțiare.

Citotrofoblastul proliferează rapid, trecându-și celulele în bazine de sânge în cadrul sincitiotrofoblastului, formând vilozitățile corionice primare.

Ulterior, aceste viloze sunt invadate de mezenchima embrionară a corionului care rămâne în interior și înconjurat de citotrofoblast, formând astfel vilozele secundare care acoperă sacul corionic.

Vilozele terțiare sunt formate prin apariția vaselor de sânge în mezenchima vilozelor secundare.

Pe măsură ce vilozele terțiare se formează, fire sau ciorchine de celule din citotrofoblast se difuzează spre exterior prin sincitiotrofoblast.

În acest fel, diverse aglomerate celulare ies în afara și se unesc între ele, acoperind sincitotrofoblastul cu o acoperire citotrofoblastică. Această acoperire este întreruptă în cazul în care vasele de sânge materne trec în spațiile intervillus.

Interfață materno-fetală

Prima etapă a interfeței materno-fetale constă în invazia citotrofoblastului extravulos (situat în afara vilozelor placentare) în arterele spirale uterine, conferind acestor artere caracteristicile de a fi de calibru înalt și de a avea o rezistență scăzută la curgere. În acest fel, se menține perfuzia adecvată pentru creșterea fătului.

În a doua fază, celulele citotrofoblastelor se combină, desfăcându-și membranele celulare, pentru a forma stratul multinucleat al sincitiotrofoblastului. Acesta din urmă învăluie vilele diferențiate ale placentei.

Dezvoltarea corectă a acestor două etape ale interfeței, asigură placentarea corectă și, prin urmare, o dezvoltare fetală de succes și un progres sigur al stării de sarcină.

Bariera placentară separă sângele matern și fetal

O barieră placentară, formată în principal din straturile de țesut fetal, este responsabilă de separarea sângelui fătului de sângele matern. La om, începând cu a patra lună de dezvoltare, această barieră devine foarte subțire, facilitând transferul produselor prin intermediul acesteia.

Degenerarea învelișului sau învelișului citotrofoblastic este cauza subțierii barierei placentare, în a cărei stare degenerată este compusă din sincițiotrofoblast, acoperire citotrofoblastică discontinuă, lamina bazală a trofoblastului, mezenchimul vilozelor, lamina bazală a endoteliului și endoteliul vilozități terțiare fetale.

Bariera placentară, pe lângă separarea sângelui mamei de sângele fetal, este responsabilă pentru schimbul de oxigen și dioxid de carbon și metaboliți între circulația maternă și fetală.

Referințe

1. Hernández-Valencial, M., Valencia-Ortega, J., Ríos-Castillo, B., Cruz-Cruz, PDR, și Vélez-Sánchez, D. (2014). Elemente de implantare și placentare: aspecte clinice și meleculare. Jurnalul mexican de medicină reproductivă, 6 (2), 102-116.
2. Hill, RW, Wyse, GA, Anderson, M., și Anderson, M. (2004). Fiziologia animalelor (Vol. 2). Sunderland, MA: Asociații Sinauer.
3. Kardong, KV (1995). Vertebrate: anatomie comparativă, funcție, evoluție. Ed. McGraw Hill.
4. Rodríguez, M., Couve, C., Egaña, G., & Chamy, V. (2011). Apoptoza placentară: mecanisme moleculare în geneza preeclampsiei. Chilia Journal of Obstetrics and Gynecology, 76 (6), 431-438.
5. Ross, MH, & Pawlina, W. (2007). Histologie. Editura Medicală Panamericană.
6. Welsch, U. și Sobotta, J. (2008). Histologie. Editura Medicală Panamericană.