- Complexul sinaptonemic în timpul pachitenei
- Componentele complexului sinaptonemic și chiasme
- Chiasmas
- Progresia Pytytene
- Referințe
Pachytene sau pachynema este a treia etapă a meiotice prophase I; în ea se verifică procesul de recombinare. În mitoză există o singură faza, iar în meioză există două: faza I și faza II.
Anterior, cu excepția fazei II, cromozomii au fost dublați, fiecare dând naștere unei cromatide surori. Dar numai în faza fac omologi (duplicate) care se împerechează, formând bivalenți.
Produse de meioză în care a apărut crossover în timpul pachitenei (faza I). Luate de pe commons.wikimedia.org
Termenul paquiteno provine din greacă și înseamnă „fire groase”. Aceste „fire groase” sunt cromozomii omologi perechi care, după duplicare, formează tetradi. Adică patru „fire” sau șiruri, care fac ca fiecare cromozom să pară îngroșat.
Există aspecte unice ale profazei meiotice I care explică caracteristicile unice ale pachitenei. Doar în pachitena profazei I a meiozei se recombină cromozomii.
Pentru a face acest lucru, recunoașterea și potrivirea omologilor este verificată. Ca și în mitoză, trebuie să existe duplicarea cromatidelor. Dar numai în meioza I pachytene sunt complexe de schimb de benzi formate, pe care le numim chiasmata.
În ele apare ceea ce definește puterea recombinațională a meiozei: încrucișarea dintre cromatide a cromozomilor omologi.
Întregul proces de schimb de ADN este posibil datorită apariției anterioare a complexului sinaptonemic. Acest complex multiprotein permite cromozomilor omologi să se împerecheze (sinapsă) și să recombineze.
Complexul sinaptonemic în timpul pachitenei
Complexul sinaptonemic (CS) este cadrul proteic care permite legarea de la capăt la extrem între cromozomii omologi. Apare numai în timpul pachitenei meiozei I și este fundamentul fizic al împerecherii cromozomiale. Cu alte cuvinte, este ceea ce permite cromozomilor să sinapseze și să se recombine.
Complexul sinaptonemic este foarte conservat printre eucariote care sunt supuse meiozei. Prin urmare, este evolutiv foarte vechi și echivalent structural și funcțional în toate lucrurile vii.
Este alcătuit dintr-un element axial central și două elemente laterale care se repetă ca dinții unui fermoar sau închidere.
Complexul sinaptonemic este format din puncte specifice pe cromozomi în timpul zigotenei. Aceste site-uri sunt coliniare cu cele în care apar rupturi de ADN, unde se vor experimenta sinapsele și recombinarea în pachytene.
Prin urmare, în timpul pachytene, avem un fermoar închis. În această conformație, sunt definite puncte specifice în care benzile ADN vor fi schimbate la sfârșitul etapei.
Componentele complexului sinaptonemic și chiasme
Complexul sinaptonemic meiotic conține multe proteine structurale care se găsesc și în timpul mitozei. Acestea includ topoizomeraza II, condensine, cozine, precum și proteine asociate coezinei.
Pe lângă acestea, sunt prezente și proteine specifice și unice meiozei, împreună cu proteinele complexului recombinational.
Aceste proteine fac parte din recombinosom. Această structură grupează toate proteinele necesare pentru recombinare. Se pare că recombinosomul nu se formează pe punctele de încrucișare, ci este recrutat, format deja, spre ei.
Chiasmas
Chiasmele sunt structurile morfologice vizibile pe cromozomii în care apar traversări. Cu alte cuvinte, manifestarea fizică a schimbului de benzi de ADN între doi cromozomi omologi. Chiasmele sunt semnele citomorfologice distincte ale pachitenei.
În toată meioza trebuie să apară cel puțin un chiasm per cromozom. Aceasta înseamnă că fiecare gamet este recombinant. Datorită acestui fenomen, primele hărți genetice bazate pe legătură și recombinare au putut fi deduse și propuse.
Pe de altă parte, lipsa chiasmelor și, prin urmare, a crossover-ului, provoacă distorsiuni la nivelul segregării cromozomiale. Recombinarea în timpul pachitenei acționează ca un control al calității segregării meiotice.
Cu toate acestea, în mod evolutiv vorbind, nu toate organismele suferă recombinare (de exemplu, muștele fructelor de sex masculin). În aceste cazuri, funcționează și alte mecanisme de segregare cromozomială care nu depind de recombinare.
A , diagrama care prezintă elementul axial central și elementele laterale ale doi cromozomi în sinapsă completă. B , chiasmata și traversare. Luat de la wikimedia.org
Progresia Pytytene
La ieșirea din zigotene, complexul sinaptonemic este complet format. Aceasta este completată de generarea de pauze ADN cu bandă dublă din care sunt verificate traversările.
Rupturile duble de ADN obligă celula să le repare. În procesul de reparare a ADN-ului, celula recrutează recombinosomul. Se utilizează schimbul de benzi și, ca urmare, se obțin celule recombinante.
Când complexul sinaptonemic este complet format, se spune că pacitina începe.
Bivalenții din sinapsele din pachitene interacționează practic prin elementul axial al complexului sinaptonemic. Fiecare cromatidă este organizată într-o organizare cu buclă, a cărei bază este elementul axial central al complexului sinaptonemic.
Elementul axial al fiecărui omolog îl contactează pe cel al celuilalt prin elementele laterale. Axele cromatice surori sunt foarte compactate, iar buclele lor de cromatină ies în exterior din elementul axial central. Distanța dintre legături (~ 20 pe micron) este conservată în mod evolutiv la toate speciile.
Spre terminarea pachitenei, sunt evidente traversările de la unele dintre situsurile de rupere cu bandă dublă ADN. Apariția traversărilor semnalează, de asemenea, începutul dezvelirii complexului sinaptonemic.
Cromozomii homologi devin mai condensați (arată mai individual) și încep să se separe, cu excepția chiasmelor. Când se întâmplă acest lucru, pachytene se termină și diplotenul începe.
Asocierea dintre recombinozom și axele complexului sinaptonemic persistă în toată sinapsa. În special în încrucișările recombinogene până la capătul pacitinei, sau puțin mai departe.
Referințe
- Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (ediția a 6-a). WW Norton & Company, New York, NY, SUA.
- de Massy, B. (2013) Inițierea recombinării meiotice: cum și unde? Conservarea și specificitățile dintre eucariote. Analize anuale ale Genetics 47, doi: 10.1146 / annurev-genet-110711-155423
- Goodenough, UW (1984) Genetică. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, SUA.
- Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). O introducere în analiza genetică (ediția a 11-a). New York: WH Freeman, New York, NY, SUA.
- Zickler, D., Kleckner, N. (2015) Recombinarea, împerecherea și sinapsa omologilor în timpul meiozei. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, doi: 10.1101 / cshperspect.a016626