PORINE: CARACTERISTICI, FUNCȚIE ȘI ASAMBLARE - BIOLOGIE - 2025

Cele porins sunt un tip de proteine membranare integrale care permit difuzia diferitelor tipuri de medii - molecule de dimensiuni. Se găsesc pe membranele exterioare ale bacteriilor gram-negative (ca în E. coli) și ale mitocondriilor și cloroplastelor. Aceste proteine ​​transmembranare pătrund complet în membrane și structura lor este formată din foi β.

Spre deosebire de proteinele transportoare, porinele sunt proteine ​​de canal, adică formează canale deschise sau pori care traversează membrana unde se află, permițând difuzarea liberă a moleculelor cu o dimensiune și încărcare adecvată.

Sursa: en: Utilizator: Zephyris

caracteristici

Porinele sunt proteine ​​care creează canale transmembranare și, spre deosebire de majoritatea proteinelor care traversează o membrană, porțiunea care traversează membrana este formată din foi β în loc de elice α.

Aceste proteine ​​cu membrană integrală pot lipsi de selectivitate în raport cu moleculele care vor trece prin ele sau pot prezenta anumite grade de mărime și selectivitate de încărcare. De asemenea, pot permite trecerea moleculelor mai mici decât o anumită dimensiune.

Regiunea polară a lanțului porinic se găsește pe interior care acoperă canalul apos, în timp ce porțiunea apolară se proiectează către exteriorul butoiului, interacționând cu regiunea hidrofobă a stratului lipidic al membranei.

Difuzia prin canalele formate de aceste proteine ​​se datorează unui gradient de concentrație a moleculei sau substanței care traversează membrana și este o difuzie pasivă, adică nu necesită energie metabolică pentru mișcarea substanței.

Această difuzie este controlată de mecanisme specifice care pot deschide sau închide canalul și pot fi inhibate de diverși compuși.

Structura

La sfârșitul anilor 1980, prin cristalografia cu raze X, structura atomică a unei porine a fost determinată pentru prima dată, corespunzând membranei celulare a Rhodobacter capsulatus, care este o bacterie fotosintetică.

Aceasta porină constă dintr-un trunchi, în care fiecare monomer formează un butoi β cu foi de 16 β care se rostogolesc, formând o structură cilindrică capabilă să treacă prin membrană și să conțină un poru umplut cu apă în interior.

De atunci au fost descrise diverse tipuri de porine, atât din celule procariote, cât și din eucariote. Toate sunt formate din foi β unite care formează o structură asemănătoare cu butoi β și un canal umplut cu apă, care poate măsura între 0,6 și 3 nm în diametru.

În mitocondrii, porinele constau din 19 foi de β care atunci când sunt pliate împreună formează butoiul β.

În multe bacterii, porinele sunt compuse din 16 până la 18 foi β anti-paralele care formează un β-baril, care prezintă legături de hidrogen între moleculele din apropiere de-a lungul lanțului.

Funcţie

Porinele bacteriilor și membranelor mitocondriilor și cloroplastelor sunt similare funcțional, funcționând într-un mod similar, datorită similitudinii lor în ceea ce privește dimensiunile porilor, structura atomică și proprietățile de difuziune pasivă.

Lățimea canalului porinic este definită prin alinierea polipeptidelor pe peretele intern al structurii, permițând dimensiunea moleculelor care trec prin ele să fie restricționată.

Asemănarea acestor structuri consolidează teoria endosimbiotică, conform căreia mitocondriile celulelor eucariote provin dintr-un organism procariot care a fost fagocitat de către un precursor al celulelor eucariote.

În eucariote

În celulele eucariote, porinele se găsesc în membranele exterioare ale mitocondriilor și plastidelor. Porinele găsite în plastide au fost foarte puțin studiate.

În cazul mitocondriilor, ele sunt cunoscute sub numele de porine mitocondriale sau canale anionate cu tensiune (VDAC). Sunt canale largi cu un diametru aproximativ de 3 nm care alcătuiesc cel mai mare constituent proteic din membranele exterioare. Ele reprezintă aproximativ 30% din totalul proteinelor din această membrană.

Acestea generează permeabilitate la molecule neîncărcate de până la 5000 Da. Porinele mitocondriale permit trecerea în spațiul intermembran al moleculelor mici, ionilor și metaboliților.

Moleculele și ionii care traversează spațiul intermembran nu trec prin membrana mitocondrială internă, deoarece are o impermeabilitate mai mare. Prin urmare, spațiul dintre cele două membrane este încărcat cu molecule mici și ioni, fiind similar cu citoplasma.

În procariote

În bacteriile gram-negative, o membrană exterioară le permite să se izoleze de mediul înconjurător ca măsură de protecție. Această membrană conține porine care sunt permeabile la substanțele nutritive cerute de bacterii.

În membrana unei celule procariote pot fi găsite aproximativ 100.000 de porini, reprezentând aproximativ 70% din totalul proteinelor din structura respectivă.

În bacteriile intestinale, membrana exterioară reprezintă protecție împotriva agenților nocivi externi, cum ar fi antibiotice, săruri biliare și proteaze.

Porinele asigură absorbția și eliminarea moleculelor hidrofile mici, permițând astfel celulei să obțină nutrienți necesari pentru buna funcționare și să se poată elibera de deșeurile. În E. coli, porinele permit trecerea de dizaharide, fosfați și alte molecule mici.

Asamblarea porinelor în eucariote și procariote

Porinele mitocondriale sunt importate în mitocondrii de către un complex proteic numit TOM (translocază a membranei mitocondriale exterioare) și sunt introduse de complexul SAM (mașini de clasificare și de asamblare a proteinelor).

Multe studii au descris modul în care unele proteine ​​bacteriene externe ale membranelor sunt importate în mitocondrii celulelor eucariote printr-un mecanism gestionat de complexele TOM și SAM, indicând faptul că acest proces de inserție a fost conservat între cele două sisteme.

În bacterii, porinele sunt introduse de un complex posedat de utilajul de asamblare a butoiului β numit BAM. Acest complex este format din cinci proteine, dintre care patru sunt lipoproteine.

Deși procesul de inserție a porinelor și structurile lor sunt similare între celulele eucariote și procariote, o diferență notabilă este că, în procariote, prezența lipoproteinelor este necesară pentru inserarea acestor structuri.

Pe de altă parte, asamblarea sa în membranele exterioare mitocondriale depinde de prezența a două proteine ​​accesorii ale complexului SAM: proteinele Sam35 și Sam36.

Referințe

1. Alberts, B., Bray, D., Watson, JD, Lewis, J., Roberts, K. și Raff, M. (2002). Biologia moleculară a celulei. A patra editie. Ed. Știința Garlandului.
2. Devlin, MT (1993). Cărți de text de biochimie cu corelații chimice. Ed. John Wiley & Sons, Inc.
3. Lodish, H. (2005). Biologie celulară și moleculară. Editura Medicală Panamericană.
4. Schirmer, T., & Rosenbusch, JP (1991). Porine procariote și eucariote. Opinia curentă în biologia structurală, 1 (4), 539-545.
5. Schulz, GE (1993). Porine bacteriene: structură și funcție. Opinia curentă în biologia structurală, 5 (4), 701-707.
6. Voet, D., & Voet, JG (2006). Biochimie. Editura Medicală Panamericană.
7. Zeth, K., & Thein, M. (2010). Porine în procariote și eucariote: teme și variații comune. Jurnalul biochimic, 431 (1), 13-22.