Cele peptidoglycans sunt principalele componente ale peretelui celular al bacteriilor. De asemenea, sunt cunoscuți sub denumirea de „saci de mureină” sau pur și simplu „mureină” și caracteristicile lor împart bacteriile în două grupe mari: gram-negative și gram-pozitive.
Bacteriile gram-negative se disting prin faptul că au un strat de peptidoglican între membranele celulare interioare și exterioare, în timp ce bacteriile gram pozitive au și un strat al acestui compus, dar este localizat doar pe partea exterioară a membranei plasmatice.
Schema structurii peptidoglicanului în E. coli (Sursa: Yikrazuul / Domeniul public prin Wikimedia Commons)
În bacteriile gram-negative, peptidoglicanul ocupă aproximativ 10% din peretele celular, spre deosebire de bacteriile gram pozitive, stratul de peptidoglican poate ocupa aproximativ 90% din peretele celular.
Structura de tip „rețea” formată din molecule de peptidoglican este unul dintre factorii care conferă bacteriilor o rezistență mare la agenții externi. Structura sa constă din lanțuri lungi de glicani care se asociază pentru a forma o rețea deschisă care acoperă întreaga membrană citosolică.
Lanțurile acestei macromolecule au o lungime medie de 25 până la 40 de unități de dizaharide atașate, deși s-a descoperit că specii de bacterii posedă lanțuri dizaharide de peste 100 de unități.
Peptidoglicanul participă de asemenea la transportul moleculelor și substanțelor din spațiul intracelular în mediul extracelular (suprafața), deoarece moleculele precursoare ale acestui compus sunt sintetizate în interiorul citosolului și sunt exportate către exteriorul celulei.
Sinteza peptidoglicanilor
Sinteza de peptidoglican implică mai mult de douăzeci de reacții diferite, care apar în trei locuri diferite din celula bacteriană. Prima parte a procesului este aceea în care sunt generați precursorii peptidoglicanului și acest lucru apare în citosol.
Pe fața interioară a membranei citosolice, are loc sinteza intermediarilor lipidici și ultima parte, unde are loc polimerizarea peptidoglicanilor, în spațiul periplasmic.
Proces
Precursorii uridină-N-acetilglucozamină și acid uridin-N-acetilmuramic se formează în citoplasmă din fructoza-6-fosfat și prin reacții catalizate de trei enzime transpeptidaza care acționează consecutiv.
Asamblarea lanțurilor pentapeptidice (L-alanina-D-glutamină-diaminopimelic acid-D-alanine-D-alanina) este produsă în mod pasiv prin acțiunea enzimelor ligazei care adaugă pas cu pas aminoacidul alanina, un reziduu de D-glutamină, alta din acid diaminopimelic și o altă dipeptidă D-alanină-D-alanină.
O proteină integrală a membranei numită fosfo-N-acetilmuramil-pentapeptid-transferază, care este localizată în interior, catalizează prima etapă de sinteză a membranei. Aceasta realizează transferul acidului uridină-N-acetilmuramic din citoplasmă la bactoprenol (un lipid hidrofob sau alcool).
Bactoprenolul este un transportor asociat cu fața interioară a membranei celulare. Când acidul uridină-N-acetilmuramic se leagă de bactoprenol, se formează complexul cunoscut sub numele de lipid I. Atunci o transferază adaugă oa doua moleculă, pentapeptida și se formează un al doilea complex cunoscut sub numele de lipid II.
Lipidul II este apoi compus din uridină-N-acetilglucozamină, acid uridin-N-acetilmuramic, L-alanină, D-glucoză, acid diaminopimelic și dipeptidă D-alanină-D-alanină. În cele din urmă, în acest fel, precursorii sunt încorporați în peptidoglicanul macromolecular din exteriorul celulei.
Transportul lipidelor II de la fața internă la partea internă a citoplasmei este ultimul pas în sinteză și este catalizat de o enzimă "flipază muramică", responsabilă de încorporarea moleculei nou sintetizate în spațiul extracelular unde se va cristaliza. .
Structura
Peptidoglicanul este un heteropolimer format din lanțuri lungi de carbohidrați care se intersectează cu lanțurile peptidice scurte. Această macromoleculă înconjoară întreaga suprafață externă a celulei bacteriene, are o „plasă solidă” și o formă integrală, dar se caracterizează printr-o capacitate elastică mare.
Lanțurile de carbohidrați sau carbohidrați sunt alcătuite din repetări de dizaharide care conțin alternativ zaharuri amino, cum ar fi N-acetilglucozamina și acidul N-acetilmuramic.
Abordare grafică a structurii de zăpadă a peptidoglicanului (Sursa: Bradleyhintze / CC0 prin Wikimedia Commons)
Fiecare dizaharid se leagă de cealaltă printr-o legătură glicozidică de tip β (1-4), care se formează în spațiul periplasmic prin acțiunea unei enzime transglicozilază. Între bacteriile gram-negative și gram-pozitive există diferențe în ordinea componentelor care fac parte din peptidoglican.
Peptidoglican în celulă gram negativă
Peptidoglicanul are în structura sa o grupare D-lactil atașată de acidul N-acetilmuramic, care permite ancorarea covalentă a lanțurilor peptidice scurte (în general cu o lungime de doi până la cinci aminoacizi) printr-o legătură amidică.
Peptidoglican în celula gram pozitivă
Asamblarea acestei structuri are loc în citoplasma celulară în prima fază a biosintezei peptidoglicanului. Toate lanțurile peptidice care se formează au aminoacizi în configurația D și L, care sunt sintetizați de enzimele racemaza din forma L sau D a aminoacidului corespunzător.
Toate lanțurile peptidoglicanului au cel puțin un aminoacid cu caracteristici dibasice, deoarece acest lucru permite rețeaua dintre lanțurile adiacente ale peretelui celular să se formeze și să se împletesc.
Caracteristici
Peptidoglicanul are cel puțin 5 funcții principale pentru celulele bacteriene, și anume:
- Protejați integritatea celulelor împotriva modificărilor interne și / sau externe ale presiunii osmotice, permițând, de asemenea, bacteriilor să reziste la schimbări extreme de temperatură și să supraviețuiască în medii hipotonice și hipertonice în ceea ce privește interiorul lor.
- Protejați celula bacteriană de atacul agenților patogeni: rețeaua de peptidoglicani rigidă reprezintă o barieră fizică dificil de depășit pentru mulți agenți infecțioși externi.
- Menține morfologia celulară: multe dintre bacterii profită de morfologia lor specială pentru a avea o suprafață mai mare și, la rândul lor, pentru a putea dobândi o cantitate mai mare din elementele care participă la metabolismul lor pentru a genera energie. Multe bacterii trăiesc sub presiuni externe incredibile și menținerea morfologiei lor este esențială pentru a putea supraviețui în astfel de condiții.
- Acționează ca suport pentru multe structuri care sunt ancorate la peretele celular al bacteriilor. Multe structuri, cum ar fi cilia, de exemplu, au nevoie de o ancoră fermă în celulă, dar care le oferă, în același timp, capacitatea de a se deplasa în mediul extracelular. Ancorarea din interiorul peretelui celular permite ciliei această mobilitate specială.
- Reglează creșterea și diviziunea celulară. Structura rigidă care înseamnă peretele celular reprezintă o barieră pentru ca celula să aibă o expansiune limitată la un anumit volum. De asemenea, reglează faptul că diviziunea celulară nu are loc într-un mod dezordonat în întreaga celulă, ci apare mai degrabă într-un anumit punct.
Referințe
- Helal, AM, Sayed, AM, Omara, M., Elsebaei, MM, & Mayhoub, AS (2019). Căi peptidoglicane: există încă mai multe. Avansuri RSC, 9 (48), 28171-28185.
- Quintela, J., Caparrós, M., & de Pedro, MA (1995). Variabilitatea parametrilor structurali peptidoglicani în bacteriile gram-negative. FEMS scrisori de microbiologie, 125 (1), 95-100.
- Rogers, HJ (1974). Peptidoglicani (muropeptide): structură, funcție și variații. Analele Academiei de Științe din New York, 235 (1), 29-51.
- Vollmer, W. (2015). Peptidoglicanilor. În Microbiologie medicală moleculară (pp. 105-124). Presă academică.
- Waldemar Vollmer, Bernard Joris, Paulette Charlier, Simon Foster, Peptidoglicanul bacterian (mureină) hidrolaze, FEMS Microbiology Review, Volumul 32, Numărul 2, martie 2008, Pagini 259-286.