OSIFICARE ENDOCONDRALĂ: HISTOLOGIE ȘI PROCES - ANATOMIE ȘI FIZIOLOGIE - 2025

Osificare endocondrală și osificare intramembranous sunt două mecanisme de formare a oaselor in timpul dezvoltarii embrionare. Ambele mecanisme dau naștere la țesutul osos histologic identic.

Osificarea endocondrală necesită o matriță de cartilaj și este mecanismul de osificare pentru majoritatea oaselor lungi și scurte din corp. Acest proces de formare a oaselor are loc în două etape: 1) se formează un model miniatur de cartilaj hialin; 2) cartilajul continuă să crească și servește ca schelet structural pentru formarea oaselor. Cartilajul este reabsorbit, deoarece este înlocuit de os.

Reprezentarea grafică a structurii cartilajului hialin (Sursa: Kassidy Veasaw prin Wikimedia Commons)

Se numește endocondral, deoarece osificarea are loc din interior spre exterior, pentru a-l diferenția de osificarea perichondrală care apare în exterior (de la perichondru) spre interior.

Osificarea înseamnă formarea oaselor. Această formare osoasă este produsă prin acțiunea osteoblastelor care sintetizează și secretă matricea osoasă, care este apoi mineralizată.

Ossificarea începe la un loc din cartilaj care se numește centru de osificare sau nucleu osos. Pot exista mai multe dintre aceste centre care se fuzionează rapid pentru a forma un centru primar de osificare din care osul se va dezvolta.

Histologie

La făt, în regiunea în care se formează osul, se dezvoltă un model de cartilaj hialin. Cartilajul hialin este format prin diferențierea celulelor mezenchimale. Conține colagen de tip II și este cel mai abundent din organism. Din acest cartilaj apare osificarea.

Formarea cartilajelor

În regiunile în care trebuie format cartilajul, celulele mezenchimale sunt grupate și modificate, pierzându-și extensiile și devenind rotunjite. Așa se formează centre de condensare. Aceste celule se transformă în condroblaste, secretă matrice și devin prinse, formând așa-numitele „goluri”.

Condroblastele înconjurate de matrice care formează golurile se numesc condrocite. Aceste celule se împart și, pe măsură ce secretă matricea, se separă, formând noi lacune și, în consecință, generează creșterea cartilajelor.

Acest tip de creștere se produce din interior spre exterior și se numește creștere interstițială. Celulele mezenchimale care înconjoară cartilajul se diferențiază în fibroblaste și merg să formeze perichondriul care înconjoară scheletul cartilaginos.

Formarea oaselor

Inițial, cartilajul crește, dar apoi condrocitele din hipertrofia centrală, acumulează glicogen și formează vacuole. Acest fenomen reduce partițiile matrice, care, la rândul lor, sunt calcifiate.

Așa începe procesul de formare a oaselor de la un centru de osificare primar care, printr-un proces secvențial, înlocuiește cartilajul reabsorbit și se formează osul.

Centrele secundare de osificare se formează la capetele epifizelor osoase printr-un mecanism similar cu cel al osificării diafizei, dar nu formează gulerul osos.

În acest caz, celulele osteoprogenitoare care invadează cartilajul epifizei se transformă în osteoblaste și încep să secrete matricea, care în cele din urmă ajunge să înlocuiască cartilajul epifizei cu osul.

Procesul de osificare endocrinală

- Procese principale

Osificarea endocondrală se realizează prin șapte procese descrise mai jos.

Formarea cartilajului hialin

Se formează un model de cartilaj hialin acoperit cu un perichondru. Acest lucru apare în embrion, în regiunea în care osul se va dezvolta ulterior. Unele condrocite hipertrofiază și apoi mor, iar matricea cartilajului se calcifiează.

Se formează centrul primar de osificare

Membrana mijlocie a diafizei este vascularizată în perichondru. În acest proces, perichondrul devine periostul, iar celulele condrogenice devin celule osteoprogenitoare.

Formarea unui guler osos

Osteoblastele nou formate sintetizează matricea și formează un guler osos chiar sub periost. Acest guler previne difuzarea substanțelor nutritive către condrocite.

Formarea cavităților medulare

Condrocitele din centrul diafizei care s-au hipertrofiat, care nu au primit nutrienți, mor și degenerează. Aceasta lasă vacuole goale confluente în centrul diafizei care apoi formează cavitățile medulare ale osului.

Mugurele osteogenic și debutul calcificării

Osteoclastele încep să formeze „găuri” în gulerul osos subperiostal prin care intră așa-numitul mugur osteogen. Acesta din urmă este format din celule osteoprogenitoare, celule hematopoietice și vase de sânge. Aceasta începe calcifierea și producerea de oase.

Formarea unui complex format din cartilaj și os calcificat

Histologic, cartilajul calcificat pătează albastru (bazofil) și pete osoase calcifiate roșii (acidophilus). Celulele osteoprogenitoare dau naștere la osteoblaste.

Proces de creștere osoasă (Sursa: lucrare derivată: Chaldor (discuție) Illu_bone_growth.jpg: Fuelbottle prin Wikimedia Commons)

Aceste osteoblaste fac matricea osoasă care este depusă în cartilajul calcificat, apoi acea matrice nou formată este calcificată și în acel moment se produce complexul cartilajului și osului calcificat.

Procesul de resorbție

Osteoclastele încep să resorbeze cartilajul calcificat și complexul osos pe măsură ce osul subperiostal se îngroașă, crescând în toate direcțiile din cadrul diafizei. Acest proces de resorbție crește dimensiunea canalului medular.

Îngroșarea gulerului osos subperiostal crește spre epifize și, puțin câte puțin, cartilajul diafizei este complet înlocuit cu os, lăsând cartilajul doar în epifize.

- Centre de osificare secundare

1- Aici începe osificarea epifizelor. Acest lucru se întâmplă în același mod care apare în centrul primar de osificare, dar fără a forma inelul osos subperiostal. Osteoblastele depun matricea pe cartilajul calcificat.

2- Osul crește în placa epifizei. Suprafața articulară a osului rămâne cartilaginoasă. Osul crește la capătul epifizic al plăcii și se adaugă osul la capătul diafizei al plăcii. Rămâne placa epifizei cartilaginoase.

3- Când se termină creșterea osoasă, cartilajul plăcii epifize nu mai proliferă. Creșterea continuă până când epifiza și axul se întâlnesc cu os consolidat, înlocuind cartilajul epifizei cu os.

Acest proces de creștere durează câțiva ani înainte de a fi finalizat, iar în acest proces osul este în permanență remodelat.

Referințe

1. Eroschenko, VP, & Di Fiore, MS (2013). Atlasul histologic al lui DiFiore cu corelații funcționale. Lippincott Williams & Wilkins.
2. Gartner, LP, & Hiatt, JL (2010). Cartea electronică de istologie în concordanță. Științele sănătății Elsevier
3. Hiatt, JL (2006). Atlasul de culoare al histologiei. Lippincott Williams & Wilkins.
4. Mackie, E., Ahmed, YA, Tatarczuch, L., Chen, KS, & Mirams, M. (2008). Osificare endocondrală: modul în care cartilajul este transformat în os în scheletul în curs de dezvoltare. Revista internațională de biochimie și biologie celulară, 40 (1), 46-62.
5. Nathalie Ortega, Danielle J. Behonick și Zena Werb. (2004) Remodelarea matricei în timpul osificării endocondrale. Tendințe Biol celulare; 14 (2): 86–93.