- caracteristici
- Morfologie
- Compuși bioactivi ai granulelor
- Ciclu de viață
- Activarea
- Caracteristici
- Inflamaţie
- Valori normale
- Basofile înalte și joase
- Boli conexe
- alergii
- Tulburări mieloproliferative
- Referințe
Cele bazofile sau leucocitelor bazofile nu sunt granulocitele fagocitare ale căror granule citoplasmatice eliberează substanțe care apără corpul endo și ectoparaziților, care sunt importante în inflamație și alergii. Ele sunt cele mai mici (5–15 μm în diametru) și cel mai puțin numeroase (0–2%) de leucocite (globule albe).
Leucocitele polimorfonucleare își iau numele din nucleele lor lobulate. Se mai numesc granulocite, deoarece citoplasma lor conține granule care pot fi ușor colorate. Acestea includ neutrofile, eozinofile și bazofile, ale căror nume se referă la afinitatea granulelor lor citoplasmice pentru coloranți specifici.
Sursa: Blausen.com personal (2014). „Galeria medicală a Blausen Medical 2014”. WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI: 10.15347 / wjm / 2014.010. ISSN 2002-4436.
În bazofile, granulele citoplasmatice, care au dimensiunea uniformă și umbresc nucleul, se fac albastre datorită acțiunii coloranților de bază din punct de vedere chimic, cum ar fi hematoxilină și albastru de metilen, care se leagă de histamina și heparina prezente în interior.
Funcțional, bazofilele, care sunt celule sanguine, sunt similare cu celulele mast, care sunt celule tisulare. Ambele tipuri de celule au receptori Fc. Acești receptori de suprafață celulară își datorează numele afinității lor ridicate pentru regiunea Fc a anticorpilor de imunoglobulină E (IgE).
caracteristici
Prin proceduri de colorare, bazofilele pot fi observate prin microscopie ușoară. Deoarece nu sunt foarte abundente în sânge, este convenabil să le izolăm și să le purificăm anterior.
Au o gravitate specifică (1.070-11.80 g / ml) similară cu cea a monocitelor și a limfocitelor, astfel încât centrifugarea sângelui separă aceste trei tipuri de celule. Centrifugarea permite izolarea bazofilelor cu o puritate de 1-20%. Pentru a obține purități mai mari sunt necesare tehnici suplimentare.
Bazofilele sunt mai abundente în țesuturile inflamate decât în sânge. Identificarea sa în aceste țesuturi necesită anticorpi monoclonali.
În comparație cu mastocitele, bazofilele sunt activate de mai multe tipuri de stimuli artificiali, inclusiv ionoforii de calciu (ionomicină, amine polibazice) și esteri de forbol producători de tumori care, la rândul lor, activează kinasa C.
Bazofilii exprimă receptori pentru imunoglobulina G (IgG), complement, citokină, chemokină, histamină, anumite peptide scurte și lipide solubile, histamină, diverse peptidaze și multe molecule de aderență ale familiilor de integrină și selectină. În această caracteristică, ele sunt mai asemănătoare cu eozinofilele decât cu celulele mast.
Morfologie
Microscopia electronică arată că bazofilele au: 1) o suprafață celulară cu proiecții multiple, neregulate, scurte și groase; 2) două tipuri de granule, unul mai mic, aproape de nucleu și unul mai mare, care conține materie opacă la electroni; 3) un nucleu alungit și curbat, cu condensare puternică a cromatinei ultra-structurale segmentate.
Deși bazofilele sunt celule sanguine, ca răspuns la eliberarea de chemotaxine și chemokine în timpul inflamației, acestea pătrund în țesuturi în care se găsesc mastocite similare funcțional.
Din punct de vedere morfologic, bazofilele se disting de celulele mastilor prin faptul că au un număr mai mic de granule mai mari (până la 1,2 μm) și lobii nucleari care nu sunt rotunjiți. Mai mult decât atât, bazofilele nu au coline intragranulare, care reprezintă ultrastructura de diagnosticare a mastocitelor.
Granulele bazofile, la fel ca cele ale celulelor mast, sunt bogate în proteoglicani compuse dintr-un miez polipeptidic și mai multe lanțuri laterale glicozaminoglicane nerampate. Acestea din urmă conferă moleculelor o încărcătură negativă puternică, ceea ce explică colorarea cu coloranți de bază.
Bazofilele împărtășesc cu eozinofilele caracteristica de a avea proteina cristalină Charcot-Leyden în granulele lor.
Compuși bioactivi ai granulelor
Granulele bazofile conțin amine biogene, proteoglicani și enzime. Aminele biogene sunt compuși cu greutate moleculară mică, cu o grupă amino. Proteoglicanii includ heparină și sulfat de condroitină. Enzimele includ proteaze și lizofosfolipaze, care pot provoca leziuni tisulare.
Cea mai importantă dintre aminele biogene este histamina, care se difuzează rapid în sânge și țesuturi. Histamina are efecte vasodilatatoare și crește permeabilitatea vasculară, care se manifestă în roșeață și hipertermie locală. De asemenea, contractează mușchiul neted al bronhiilor, producând bronhospasm în astmatici expuși la alergeni.
Datorită sarcinii lor negative puternice, în granule, heparina și condroitina sulfat se leagă la amine și proteaze biogenice încărcate pozitiv. La ieșirea din granule, heparina și sulfonatul de condroitină eliberează amine și proteaze biogene.
Ciclu de viață
La fel ca alte celule sanguine și mastocite, bazofilele provin din celule hematopoietice.
Sângele transportă celulele progenitoare ale mastocitelor către țesuturi, unde proliferează și se maturizează. Bazofilele se maturizează în țesuturile hematopoietice. Ca și alte granulocite, acestea nu proliferează odată ce trec în sânge.
La două zile după ce bazofilele au ajuns la morfologia matură, sunt eliberați în sânge, în care au perioade de înjumătățire foarte scurte (aproximativ o zi). Prin urmare, aceste celule trebuie înlocuite continuu. Cu toate acestea, bazofilele pot supraviețui mai mult timp (probabil până la câteva săptămâni) în țesuturi.
Ciclul de viață al bazofilelor poate culmina în două moduri diferite. Dacă au fost supuse degranulizării (descărcarea conținutului granulelor lor), după ce și-au îndeplinit funcția, devin necrotice. Dacă au rămas intacte, adică dacă nu au fost supuși degranulizării, pieresc prin apoptoză.
Reziduurile bazofile prezente în țesuturi și în sistemul circulator sunt fagocitate și astfel sunt eliminate prin alte leucocite.
Activarea
Bazofilele sunt celule efectoare ale reacțiilor imune și alergice. Ele eliberează rapid compuși chimici mediatori, cu efecte inflamatorii, în timpul reacțiilor dependente de IgE, care răspund la prezența substanțelor alergene, precum cele care provoacă rinita, astmul și anafilaxia.
Compușii menționați pot fi sintetizați și depozitați (exemple: histamină; proteoglicani, amine biogene) în timpul diferențierii și maturării bazofilelor sau sintetizați (exemple: citokine; mediatori lipidici; IL-4 și IL-13; leucotriene C4, care este un derivat al acidului arahidonic) în momentul activării.
Activarea bazofilelor se datorează reacției încrucișate a IgE legată de receptorii IgE de pe suprafața lor (IgEr). Moleculele produse în timpul inflamației le pot activa.
Mai multe enzime (cum ar fi serina protează, fosfolipazele A și C, metiltransferazele, fosfodiesteraza și adenilatul ciclază) legate la suprafața membranei celulare joacă un rol fundamental în activarea bazofilelor, determinându-le degranularea și, prin urmare, eliberarea mediatorilor. în principal histamină și leucotriene C4.
Fazele activării bazofilului sunt: 1) sensibilizarea, anticorpii IgE produși ca răspuns la antigeni se leagă de receptorii bazofili specifici; 2) activare, reexpunere la antigene care provoacă degranularizare; (3) răspuns efector, manifestări alergice ca răspuns la mediatori inflamatori eliberați de granule.
Caracteristici
Ca toate leucocitele, bazofilele participă la răspunsul imun împotriva organismelor care amenință integritatea organismului. O diferență importantă de bazofile (și eozinofile) față de alte leucocite este capacitatea lor de a neutraliza endoparaziții multicelulari (helminti) prea mari pentru a fi fagocitați.
Bazofilele folosesc substanțele din granule pentru a ataca aceste endoparaziți, străpungând cuticula lor protectoare. Acest răspuns imun este dominat de anticorpi IgE, care recunosc antigenele de pe suprafața endoparazitelor. Bazofilele prezintă o afinitate ridicată pentru anticorpii IgE.
În timpul infecțiilor cauzate de Ascaris lumbricoides de râie rotundă există valori crescute ale IgE serice. Imunizarea cu antigene ale acestui helmint induce formarea IgE.
De asemenea, bazofilii ajută la respingerea ectoparazitelor, cum ar fi căpușa Haemaphysalis longicornis. Edemul cutanat produs de aceste celule poate împiedica căpușa să localizeze vasele de sânge ale gazdei.
Endoparazitele folosesc mecanisme de evaziune (encizie, camuflaj molecular, variație antigenică) a răspunsului imun și de suprimare a căilor efectoare ale răspunsului imun.
Bazofilele, împreună cu mastocitele și eozinofilele, sunt de asemenea implicate în angiogeneză, remodelarea țesuturilor și răspunsul la cancer.
Inflamaţie
Proprietățile inflamatorii ale bazofilelor, mastocitelor și eozinofilelor sunt o componentă integrală a răspunsului imun și au evoluat deoarece au o funcție de protecție împotriva paraziților și infecțiilor. Totuși, aceste proprietăți inflamatorii sunt, de asemenea, cauza bolilor.
Cele trei tipuri de celule numite produc mediatori de lipide și citokine. Sunt celule unice, deoarece depozitează histamina (o moleculă inflamatorie) și au membrane cu un număr mare de receptori cu o afinitate ridicată pentru IgE (implicate în inflamație).
Mediatorii lipidici induc extravazarea sângelui, bronhoconstricția și hipermotilitatea intestinală, care sunt componente ale răspunsului imun imediat. Mediatorii lipidici și citokinele contribuie la inflamație, care este o componentă a răspunsului imun târziu.
Bazofilele sunt echivalentul în sânge al mastocitelor, care sunt strict țesuturi. Eozinofilele sunt în principal țesuturi, dar se găsesc și în sistemul circulator. Datorită locației lor, mastocitele sunt primele care se activează. Moleculele secretate de mastocite atrag bazofilele și eozinofilele asupra țesuturilor afectate.
Bazofilele produc mediatori care constrâng mușchii netezi ai căilor respiratorii. Acestea se găsesc în număr mare în plămâni după episoade fatale de astm și pe pielea inflamată.
Valori normale
Datorită diferențelor în procedurile de cuantificare, valorile „normale” pentru bazofile variază între autori și laboratoarele clinice. O gamă reprezentativă de valori pentru persoanele adulte ar fi 0,02–0,10 × 10 9 bazofile pentru fiecare litru de sânge, sau ceea ce este același, 20–100 bazofile pentru fiecare milimetru cub de sânge.
Valorile bazofilelor depind de vârstă și se schimbă pe parcursul zilei datorită influenței hormonilor. De asemenea, sunt afectate de temperatura mediului, crescând numărul în anotimpurile calde și în fața răcirii bruște a mediului.
Basofile înalte și joase
Posesia unui număr de bazofile mai mare decât în mod normal se numește basofilie. Această afecțiune este observată în bolile de sânge, inclusiv în policitemia vera, mielofibroză, trombocitemie și leucemie mieloidă.
Se observă și în alte boli, inclusiv alergii, anomalii estrogenice, artrită reumatoidă juvenilă, colită ulceroasă, diabet zaharat, hipotiroidism, infecții și paraziți, inflamații autoimune, mixedem și neoplasme mieloproliferative.
Numărul bazofilelor poate scădea sub valorile normale ca răspuns la boală sau în anumite condiții fiziologice, precum chirurgie, diaree, hipertiroidism, infecții, manifestări anafilactice, ovulație, reacție alergică severă, reacții de hipersensibilitate, terapie cu glucocorticoizi, tireotoxicoza și trauma.
Boli conexe
alergii
Alergiile sunt diferite forme de inflamație, cunoscute tehnic sub numele de reacții de hipersensibilitate de tip I, datorate unei suprareacții la un alergen (antigen) la care ați fost expus anterior. Manifestările clinice de hipersensibilitate de tip I includ alergii ale pielii, rinită alergică și astm.
Când reacția alergică este severă se numește anafilaxie. Cea mai gravă formă de anafilaxie, numită șoc anafilactic, poate fi fatală. Tratamentul la alegere este injecția cu epinefrină (adrenalină).
Componentele fundamentale ale răspunsului alergic sunt: 1) expunerea la antigen; 2) imunoglobulina E (IgE); 3) receptorii IgE pe bazofile și mastocite; 4) eliberarea de histamină și citokine în sânge și țesuturi de către aceste celule ca urmare a interacțiunii receptor IgE - IgE.
Răspunsul alergic este rapid, deoarece apare în câteva minute de la expunerea la antigen. Rolul bazofilelor în reacția alergică se manifestă prin recrutarea lor rapidă la locul de contact cu alergenul, fie că este vorba de piele, mucoasa nazală sau plămânii.
Tulburări mieloproliferative
Afecțiunile mieloproliferative sunt boli maligne ale măduvei osoase care duc la proliferarea excesivă de globule roșii, granulocite și trombocite. Cele patru tulburări mieloproliferative principale sunt policitemia vera, mielofibroza, trombocitemia și leucemia mieloidă.
Polycythemia vera este o afecțiune a măduvei osoase care duce la supraproducția tuturor celor trei tipuri de linii de celule sanguine (leucocite, eritrocite, trombocite). Progresează lent și poate duce la mielofibroză și leucemie acută.
Mielofibroza este fibroza măduvei osoase. Conduce la anemie severă și determină o splină mărită. Progresează lent și poate duce la tulburări preleucemice.
Trombocitemia este deținerea unui număr anormal de mare de trombocite. Este cunoscută și sub denumirea de trombocitoză.
Leucemia mieloidă este cancerul celulelor sanguine aparținând liniei mieloide (granulocite, monocite, eritrocite). Poate fi cronică sau acută.
Asocierea tulburărilor mieloproliferative cu bazofilia produce tulburări biochimice și imunologice grave. De exemplu, creșterea histaminei intracelulare și a histidinei decarboxilazei.
Referințe
- Abbas, AK, Lichtman, AH, Pillai, S. 2017. Imunologie celulară și moleculară. Elsevier, Amsterdam.
- Bochner, BS, Schroeder, J. 2001. Basophils. În: Austen, KF, Frank, MM, Atkinson, JP, Cantor, H., eds. Bolile imunologice ale lui Samter, Volumul I. Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia.
- Bos, JD 2004. Imunologie cutanată a sistemului imunitar cutanat și imunodermatologie clinică. CRC Press, Boca Raton.
- Delves, PJ, Martin, SJ, Burton, DR, Roitt, IM 2017. Imunologia esențială a lui Roitt. Wiley, Chichester.
- Eales, L.-J. 2003. Imunologie pentru oamenii de știință ai vieții. Wiley, Chichester.
- Falcone, FH, Haas, H., Gibbs, BF 2000. Basofilul uman: o nouă apreciere a rolului său în răspunsurile imune. Sânge, 96, 4028-4038.
- Galli, SJ 2000. Celule masti și bazofile. Opinia curentă în hematologie, 7, 32-39.
- Hoffman, R., Benz, EJ, Jr., Silberstein, LE, Heslop, H., Weitz, JI, Anastasi, J., Salama, m. E., Abutalib, SA 2017. Hematologie: principii de bază și practică. Elsevier, Amsterdam.
- Lazarus, HM, Schmaier, AH 2019. Ghid concis pentru hematologie. Springer, Cham.
- Longo, DL 2010. Hematologie și oncologie a lui Harrison. McGraw-Hill, New York.
- Murphy, K., Weaver, C. 2016. Imunobiologia lui Janeway. Garland Science, New York.
- Parham, P. 2014. Sistemul imunitar. Garland Science, New York.
- Paul, WE 2012. Imunologie fundamentală. Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia.
- Pinchuk, G. 2002. Teoria și problemele imunologiei. McGraw-Hill, New York.
- Prussin, C., Metcalfe, DD 2003. IgE, mastocite, bazofile și eozinofile. Jurnalul de alergie și imunologie clinică, 111, S486-S494.
- Valent, P. 1995. Caracterizarea imunofenotipică a bazofilelor și mastocitelor umane. Imunologie chimică, 61, 34-48.
- Valent, P., Bettelheim, P. 1990. Basofilul uman. Recenzii critice în oncologie și hematologie, 10, 327-352.