RETICULUL ENDOPLASMATIC: CARACTERISTICI, STRUCTURĂ ȘI FUNCȚII - ANATOMIE ȘI FIZIOLOGIE - 2025

Reticulului endoplasmatic este un membranos organelle de celule prezente în toate celulele eucariote. Acest sistem complex ocupă aproximativ mai mult de jumătate din membrane dintr-o celulă animală comună. Membranele continuă până când întâlnesc membrana nucleară, formând un element continuu.

Această structură este distribuită în întreaga citoplasmă celulară sub formă de labirint. Este un fel de rețea de tubule conectate între ele cu structuri asemănătoare sacului. Biosinteza proteinelor și lipidelor are loc în reticulul endoplasmic. Aproape toate proteinele care trebuie transportate în afara celulei trec mai întâi prin reticul.

Membrana reticulului nu este responsabilă numai de separarea interiorului acestui organel de spațiul citoplasmatic și de mediarea transportului moleculelor între aceste compartimente celulare; De asemenea, este implicat în sinteza lipidelor, care vor face parte din membrana plasmatică a celulei și a membranelor celorlalte organele.

Reticulul este împărțit în neted și dur, în funcție de prezența sau absența ribozomilor în membranele sale. Reticulul endoplasmic dur are ribozomi atașați la membrană (prezența ribozomilor îi conferă un aspect „dur”), iar forma tubulelor este ușor dreaptă.

La rândul său, reticulul neted endoplasmatic lipsește ribozomi, iar forma structurii este mult mai neregulată. Funcția reticulului dur endoplasmic este îndreptată în principal către prelucrarea proteinelor. În schimb, buna este responsabilă pentru metabolismul lipidelor.

Caracteristici generale

Reticulul endoplasmatic este o rețea membranoasă prezentă în toate celulele eucariote. Este compus din saccule sau cisterne și structuri tubulare care formează un continuum cu membrana nucleului și sunt distribuite în întreaga celulă.

Lumenul reticulului se caracterizează prin concentrații mari de ioni de calciu, pe lângă un mediu oxidant. Ambele proprietăți îi permit să își îndeplinească funcțiile.

Reticulul endoplasmatic este considerat cel mai mare organel prezent în celule. Volumul de celule al acestui compartiment acoperă aproximativ 10% din interiorul celulei.

Clasificare

Reticulul endoplasmic grosier

Reticulul endoplasmatic dur are o densitate mare de ribozomi la suprafață. Este regiunea în care au loc toate procesele legate de sinteza și modificarea proteinelor. Aspectul său este în principal tubular.

Reticulul endoplasmic neted

Reticulul endoplasmic neted nu are ribozomi. Este abundent în tipurile de celule care au un metabolism activ în sinteza lipidelor; de exemplu, în celulele testiculelor și ovarelor, care sunt celule producătoare de steroizi.

În mod similar, reticulul neted endoplasmic se găsește într-o proporție destul de mare în celulele hepatice (hepatocite). Producția de lipoproteine ​​are loc în această zonă.

Comparativ cu reticulul dur endoplasmic, structura sa este mai complicată. Abundența netedului față de reticulul dur depinde în primul rând de tipul de celulă și de funcția sa.

Structura

Arhitectura fizică a reticulului endoplasmic este un sistem continuu de membrane format din sacuri și tuburi interconectate. Aceste membrane se extind până la miez, formând un singur lumen.

Rețeaua este construită de mai multe domenii. Distribuția este asociată cu alte organele, proteine ​​diferite și componente ale citoscheletului. Aceste interacțiuni sunt dinamice.

Din punct de vedere structural, reticulul endoplasmic este format din învelișul nuclear și reticulul endoplasmic periferic, format din tuburi și saci. Fiecare structură este legată de o funcție specifică.

Plicul nuclear, la fel ca toate membranele biologice, este format dintr-o stratură lipidică. Interiorul delimitat de acesta este împărtășit cu reticulul periferic.

Sacuri și tubule

Sacurile care alcătuiesc reticulul endoplasmic sunt plate și adesea stivuite. Conțin regiuni curbate la marginile membranelor. Rețeaua tubulară nu este o entitate statică; poate crește și restructura.

Sistemul de sac și tubul este prezent în toate celulele eucariote. Cu toate acestea, variază ca formă și structură în funcție de tipul de celulă.

Reticulul celulelor cu funcții importante în sinteza proteinelor este compus în principal din sacuri, în timp ce celulele cele mai legate de sinteza lipidelor și semnalizarea calciului sunt compuse dintr-un număr mai mare de tubuli.

Exemple de celule cu un număr mare de saci sunt celulele secretoare ale pancreasului și celulele B. În schimb, celulele musculare și celulele hepatice au o rețea de tubuli proeminenți.

Caracteristici

Reticulul endoplasmic este implicat într-o serie de procese care includ sinteza proteinelor, traficul și plierea, precum și modificări, cum ar fi formarea de legături disulfidice, glicozilarea și adăugarea de glicolipide. În plus, participă la biosinteza lipidelor de membrană.

Studii recente au legat reticulul cu răspunsuri la stresul celular și chiar pot induce procese de apoptoză, deși mecanismele nu au fost complet elucidate. Toate aceste procese sunt descrise în detaliu mai jos:

Traficul de proteine

Reticulul endoplasmatic este strâns legat de traficul de proteine; specific proteinelor care trebuie trimise în străinătate, aparatului Golgi, lisozomilor, membranei plasmatice și, logic, celor care aparțin aceluiași reticul endoplasmic.

Secreția de proteine

Reticulul endoplasmatic este comportamentul celular implicat în sinteza proteinelor care trebuie luate în afara celulei. Această funcție a fost elucidată de un grup de cercetători în anii '60, care au studiat celulele pancreasului a căror funcție este de a secreta enzime digestive.

Acest grup, condus de George Palade, a reușit să marcheze proteinele folosind aminoacizi radioactivi. În acest fel a fost posibilă urmărirea și localizarea proteinelor printr-o tehnică numită autoradiografie.

Proteinele marcate radioactiv ar putea fi urmărite în reticulul endoplasmic. Acest rezultat indică faptul că reticulul este implicat în sinteza proteinelor a căror destinație finală este secreția.

Ulterior, proteinele se deplasează la aparatul Golgi, unde sunt „ambalate” în vezicule al căror conținut va fi secretat.

Fuziune

Procesul de secreție are loc deoarece membrana veziculelor se poate fuziona cu membrana plasmatică a celulei (ambele sunt de natură lipidică). În acest fel, conținutul poate fi eliberat în exteriorul celulei.

Cu alte cuvinte, proteinele secretate (și, de asemenea, lizozomul și proteinele vizate ale membranei plasmatice) trebuie să urmeze o cale specifică care implică reticulul endoplasmic dur, aparatul Golgi, veziculele secretoare și, în final, exteriorul celulei.

Proteine ​​cu membrană

Proteinele care sunt destinate a fi încorporate într-o biomembrană (membrană plasmatică, membrana Golgi, lizozom sau reticulum) sunt introduse mai întâi în membrana reticulului și nu sunt eliberate instantaneu în lumen. Trebuie să urmeze aceeași rută pentru proteine ​​secretorii.

Aceste proteine ​​pot fi localizate în interiorul membranelor de către un sector hidrofob. Această regiune are o serie de 20 - 25 aminoacizi hidrobofici, care pot interacționa cu lanțurile de carbon ale fosfolipidelor. Cu toate acestea, modul în care se introduc aceste proteine ​​este variabil.

Multe proteine ​​traversează membrana o singură dată, în timp ce altele o fac în mod repetat. De asemenea, poate fi în unele cazuri extremitatea carboxilică sau capătul amino-terminal.

Orientarea proteinei menționate este stabilită în timp ce peptida crește și este transferată în reticulul endoplasmatic. Toate domeniile proteice îndreptate spre lumenul reticulului vor fi găsite în exteriorul celulei în locația finală.

Plierea și prelucrarea proteinelor

Moleculele de natură proteică au o conformație tridimensională necesară pentru a-și îndeplini toate funcțiile.

ADN-ul (acid dezoxiribonucleic), printr-un proces numit transcriere, își transmite informațiile către o moleculă de ARN (acid ribonucleic). ARN trece apoi în proteine ​​prin procesul de traducere. Peptidele sunt transferate pe zăbrele când procesul de traducere este în curs.

Aceste lanțuri de aminoacizi sunt aranjate într-un mod tridimensional în interiorul reticulului cu ajutorul unor proteine ​​numite chaperone: o proteină din familia Hsp70 (proteine ​​de șoc termic sau proteine ​​de șoc termic pentru acronimul său în engleză; numărul 70 se referă la masa sa atomică, 70 KDa) numit BiP.

Proteina BiP se poate lega la lanțul polipeptidic și poate media plierea acesteia. De asemenea, participă la asamblarea diferitelor subunități care alcătuiesc structura cuaternară a proteinelor.

Proteinele care nu au fost îndoite corect sunt reținute de reticul și rămân legate de BiP sau devin degradate.

Când celula este supusă unor condiții de stres, reticulul reacționează la acesta și, în consecință, nu se produce plierea corectă a proteinelor. Celula se poate orienta către alte sisteme și poate produce proteine ​​care mențin homeostazia reticulului.

Formarea legăturilor de disulfură

O punte disulfura este o legătură covalentă între grupările sulfhidril care fac parte din structura aminoacidului cisteină. Această interacțiune este crucială pentru funcționarea anumitor proteine; de asemenea, definește structura proteinelor care le prezintă.

Aceste legături nu pot fi formate în alte compartimente celulare (de exemplu, în citosol), deoarece nu au un mediu oxidant care favorizează formarea sa.

Există o enzimă implicată în formarea (și ruperea) acestor legături: proteina disulfură izomerază.

Glicozilarea

În reticul, procesul de glicozilare are loc, în reziduuri specifice de asparagină. La fel ca plierea proteinelor, glicozilarea are loc în timp ce procesul de traducere este în desfășurare.

Unitățile de oligozaharide sunt formate din paisprezece reziduuri de zahăr. Acestea sunt transferate în asparagină de o enzimă numită oligosacariltransferază, localizată în membrană.

În timp ce proteina se află în reticul, sunt eliminate trei reziduuri de glucoză și un reziduu de manoză. Aceste proteine ​​sunt duse la aparatul Golgi pentru prelucrare ulterioară.

Pe de altă parte, anumite proteine ​​nu sunt ancorate la membrana plasmatică de o porție de peptide hidrofobe. În schimb, acestea sunt atașate la anumite glicolipide care funcționează ca un sistem de ancorare și se numesc glicozilfosfatidilinositol (prescurtat ca GPI).

Acest sistem este asamblat în membrana reticulului și implică legarea GPI la carbonul terminal al proteinei.

Sinteza lipidelor

Reticulul endoplasmatic joacă un rol crucial în biosinteza lipidelor; mai precis, reticulul endoplasmic neted. Lipidele sunt o componentă indispensabilă a membranelor plasmatice ale celulelor.

Lipidele sunt molecule puternic hidrofobe, deci nu pot fi sintetizate în medii apoase. Prin urmare, sinteza sa are loc în asociere cu componentele membranoase existente. Transportul acestor lipide are loc în vezicule sau prin proteine ​​transportoare.

Membranele celulelor eucariote sunt formate din trei tipuri de lipide: fosfolipide, glicolipide și colesterol.

Fosfolipidele sunt derivate din glicerol și sunt cele mai importante componente structurale. Acestea sunt sintetizate în regiunea membranei reticulului care indică fața citosolică. La proces participă diferite enzime.

Membrana crește prin integrarea noilor lipide. Datorită existenței enzimei flipază, creșterea poate avea loc în ambele jumătăți ale membranei. Această enzimă este responsabilă pentru transferul lipidelor dintr-o parte a stratului stratificat pe cealaltă.

Procesele de sinteză a colesterolului și ceramidelor apar și în reticul. Acesta din urmă călătorește la aparatul Golgi pentru a produce glicolipide sau sfingomielină.

Depozitarea calciului

Molecula de calciu participă ca semnalizator la diferite procese, fie că este fuziunea sau asocierea proteinelor cu alte proteine ​​sau cu acizii nucleici.

Interiorul reticulului endoplasmic are concentrații de calciu de 100–800 uM. Canalele de calciu și receptorii care eliberează calciu se găsesc în reticul. Eliberarea de calciu are loc atunci când fosfolipasa C este stimulată prin activarea receptorilor cuplați cu proteina G (GPCR).

În plus, se produce eliminarea fosfatidilinositolului 4,5 bisfosfat în diacilglicerol și inozitol trifosfat; acesta din urmă este responsabil pentru eliberarea de calciu.

Celulele musculare posedă un reticul endoplasmatic specializat în secuirea ionilor de calciu, numit reticul sarcoplasmic. Este implicat în procesele de contracție și relaxare a mușchilor.

Referințe

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., … și Walter, P. (2013). Biologia celulară esențială. Garland Science.
2. Cooper, GM (2000). Celula: o abordare moleculară. Ediția a II-a. Asociații Sinauer
3. Namba, T. (2015). Reglarea funcțiilor reticulului endoplasmatic. Îmbătrânire (Albany NY), 7 (11), 901–902.
4. Schwarz, DS, & Blower, MD (2016). Reticulul endoplasmatic: structură, funcție și răspuns la semnalizarea celulară. Științele vieții celulare și moleculare, 73, 79-94.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM și Rapoport, TA (2002). Organizarea structurală a reticulului endoplasmic. Rapoarte EMBO, 3 (10), 944-950.
6. Xu, C., Bailly-Maitre, B., & Reed, JC (2005). Stresul reticulului endoplasmatic: decizia vieții celulare și a morții. Journal of Clinical Investigation, 115 (10), 2656-2664.