Metafaza este a doua etapă a mitozei și meiozei. Se caracterizează prin alinierea cromozomilor la ecuatorul celulei. După evenimentele cheie ale profazei care au condus la condensarea cromozomilor, acestea trebuie mobilizate.
Pentru a obține o segregare eficientă, cromozomii trebuie să fie localizați pe placa ecuatorială. După ce au fost poziționate corect, vor putea migra spre poli ai celulei în timpul anafazei.
Cromozomi aliniați pe placa ecuatorială a celulei în timpul metafazei mitotice. Luate de pe commons.wikimedia.org
Nu este o exagerare să spunem că metafaza este unul dintre cele mai importante puncte de control ale mitozei și meiozei. În ambele cazuri, este esențial ca cromozomii să fie pe placa ecuatorială și cu cinetochorii orientați în mod corespunzător.
În mitoză, cromozomii se orientează pe placa ecuatorială, astfel încât să secrete cromatide surori. În meioză găsim două metafaze. În metafaza I, orientarea bivalenților duce la segregarea cromozomilor omologi. În meioza II, se realizează segregarea cromatidelor surori.
În toate cazurile, mobilizarea eficientă a cromozimilor se realizează datorită centrelor de organizare a microtubulelor (COM). În celulele animale acestea sunt organizate în centrosomi, în timp ce la plante acționează într-un mod ceva mai complex, dar fără centrioli.
În general, metafază garantează o diviziune simetrică a celulelor. Dar metafaza poate determina, de asemenea, o diviziune asimetrică, atunci când este nevoie de organism. Diviziunea asimetrică este o parte fundamentală a dobândirii identității celulare în metazoane.
Metafază în mitoză
Atât în celulele animale, cât și în cele vegetale există mecanisme care garantează că cromozomii sunt localizați pe placa ecuatorială. Deși anterior a fost conceput ca o linie imaginară echidistantă între poli de celule, se pare că este „reală”.
Silvia3, de la Wikimedia Commons
Adică, există mecanisme în celulă care asigură că cromozomii dintr-o celulă care împarte atinge acest punct. Cu excepția divizărilor asimetrice controlate, acesta este întotdeauna cazul și același punct.
Placă ecuatorială și aliniere
Atingerea plăcii ecuatoriale și alinierea la împărțire sunt două procese independente. Ambele sunt controlate de un set de proteine diferite.
De fapt, sistemul de „verificare a asamblării fusului” împiedică intrarea în anafază decât dacă toți cromozomii sunt legați cu o anumită fibră a fusului. În cromozom situsul de legare este kinetochore.
În metafază kinetochorele trebuie să-și asume o orientare bipolară. Adică, într-un aparent un singur centromere, vor exista două cinetochore. Fiecare va fi orientat către un pol opus celuilalt.
Pe lângă forța de separare exercitată de centrele organizatoare ale microtubulilor, trebuie luată în considerare și forța unirii între cromatide și cromozomi.
Cromatidele rămân atașate de acțiunea coeinelor mitotice. Prin urmare, în metafază se începe cu cromatide surori strânse unite care trebuie localizate în ecuatorul celulei.
Pe măsură ce toți ajung pe placa ecuatorială și se orientează bipolar atașați de fibrele axului lor respectivi, metafază se termină.
Odată ajunși la ecuatorul celulei, fibrele fusului vor ține kinetochorii atașați centriolilor la poli opuși ai celulei animale. Forțele de tracțiune vor separa ulterior cromatidele surori ale fiecărui cromozom, astfel încât un set complet dintre acestea vor migra către fiecare pol.
Cromatidele surori sunt coezive și atașate de microtubuli. Modificat de la https://es.wikipedia.org/wiki/File:Chromosome_cohesion.png
Acest lucru poate fi obținut numai dacă toți cromozomii sunt localizați pe placa ecuatorială a celulei. S-a demonstrat că, dacă orice cromozom necesită timp pentru a fi localizat, fibrele fusului îl percep și este de așteptat ca toate să fie localizate pentru a continua segregarea lor.
Metafază în meioză
Divizia meiotică. Luat de pe es.wikipedia.org
Analogic cu mitoza, cromatidele surori meiotice sunt de asemenea atașate. Dar, în acest caz, de coezine meiotice. Unele sunt specifice metafazei I, iar altele metafazei II.
În plus, cromozomii omologi au făcut parte din procesele de aliniere, sinapsă și crossover. Adică sunt inseparabile de complexele sinaptonemice care au permis recombinarea și segregarea corectă a moleculelor de ADN implicate. De asemenea, trebuie să le separați.
Spre deosebire de mitoză, în meioză trebuie să separați patru fire de ADN în loc de două. Acest lucru se realizează prin separarea mai întâi a cromozomilor omologi (metafază I), apoi a cromatidelor surori (metafază II).
Metafază I
Poziția corectă a cromozomilor în placa ecuatorială a metafazei I este obținută prin chiasme. Chiasmele expun cromozomii omologi, astfel încât aceștia migrează spre poli.
În plus, deși cromozomii omologi trebuie să aibă o orientare bipolară, cromatidele surori nu trebuie. Adică, în metafază I, contrar II, cromatidele surori ale fiecărui cromozom omolog trebuie să fie monopolare (și opus celei perechii omologe).
Acest lucru este obținut prin proteine specifice care se leagă la kinetochorele cromatidelor surori în timpul metafazei I.
Metafază II
În timpul metafazei II, cromozomii se aliniază pe placa ecuatorială cu kinetochorele fiecărei cromatide surori cu poli opuși. Adică acum orientarea dvs. este bipolară. Această aranjare a cromozomilor este specifică proteinei.
Metafazele meiotice controlate garantează producerea de gameți cu numărul și identitatea corectă a cromozomilor. În caz contrar, poate fi promovată apariția indivizilor cu aberații cromozomiale semnificative.
Referințe
- Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (ediția a 6-a). WW Norton & Company, New York, NY, SUA.
- Goodenough, UW (1984) Genetică. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, SUA.
- Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). O introducere în analiza genetică (ediția a 11-a). New York: WH Freeman, New York, NY, SUA.
- Maiato, H., Gomes, AM, Sousa, F., Barisic, M. (2017) Mecanisme ale congresiunii cromozomilor în timpul mitozei. Biologie 13, doi: 10.3390 / biologie6010013
- Ishiguro, KI (2018) Complexul de coezină din meioza mamiferelor. Genes to Cells, doi: 10.1111 / gtc.12652
- Tan, CH, Gasic, I., Huber-Reggi, SP, Dudka, D., Barisic, M., Maiato, H., Meraldi, P. (2015) Poziția ecuatorială a plăcii metafazei asigură divizii simetrice ale celulelor. elife, 4: e05124. doi: 10.7554 / eLife.05124.