MUȘCHI DE CLUB: CARACTERISTICI, REPRODUCERE, NUTRIȚIE ȘI UTILIZĂRI - BIOLOGIE - 2025

Mușchii clubului (Lycopodium) sunt plante vasculare aparținând Pteridophyta. Se caracterizează prin prezentarea de sporofile (frunze care poartă structurile care produc spori) în strobili erecti.

Genul Lycopodium aparține familiei Lycopodiaceae și este format din aproximativ 40 de specii. Este aproape cosmopolit și crește în locuri umede, cu multă umbră și un conținut ridicat de materie organică.

Lycopodium clavatum. Sursa: Jason Hollinger

Tulpinile pot fi târâtoare sau erecte, cu ramificație dihotomă și țesutul vascular situat în centru. Frunzele sunt foarte mici, sunt configurate în moduri diferite în jurul tulpinii și au un mănunchi conductiv de neegalat.

Diferite specii de mușchi de club au fost utilizate medicinale. L. clavatum a fost utilizat pentru a trata pietrele la rinichi și alte mușchi de club pentru a vindeca arsurile.

Sporii mușchiului de club sunt cunoscuți sub denumirea de sulf vegetal și au fost folosiți pentru confecționarea prăjiturilor și acoperirea inertă a pastilelor. În prezent sunt utilizate în medicina homeopatică.

Genul Lycopodium este homosporic (cu spori egali), iar reproducerea sexuală este dependentă de apă. Gametofitul este format prin germinarea sporilor, dezvoltarea sa durează câțiva ani și este subterană și heterotrofă.

Tânărul sporofit depinde nutrițional de gametofit de aproximativ patru ani. Ulterior, gametofitul moare, iar sporofitul devine complet autotrof.

caracteristici

Mușchii clubului fac parte din cele mai vechi plante vasculare de pe planetă. Acestea se caracterizează prin faptul că au doar traheide ca elemente conducătoare de apă și o configurație vasculară ancestrală.

Morfologie vegetativă

Plantele ating o înălțime de până la 30 cm și sunt ierboase de consistență. Obiceiul este variabil și putem găsi specii de arbust, alpinism și târâtoare.

Corpul sporofitului (faza diploidă) este diferențiat într-o tragere (parte aeriană) cu o tulpină, frunze și un sistem de rădăcini. Ramificarea este dihotomă (vârful se împarte în două pentru a forma două ramuri).

Tulpinile pot fi prostrate sau erecte, iar frunzele sunt microfile. Microfilele sunt frunze foarte mici care au un singur mănunchi vascular (set de xilem și floem) care nu se ramifică.

În Lycopodium, frunzele sunt mici, în general mai mici de 1 cm, ovate sau lanceolate, în formă de piele și consistență. Configurația frunzelor de pe tulpină poate fi elicoidală, opusă sau curmurată și poate apărea anisofilie.

Rădăcinile se ramifică dicotomic și sunt aventuroase (nu provin din embrion). La plantele care sunt erecte, își au originea la vârful tulpinii și cresc până când apar la bază. Rădăcinile plantelor târâtoare sunt produse direct spre baza tulpinii.

Morfologie reproductivă

Strobili (axele de reproducere) sunt erecte, simple sau bifurcate. Sporofilii (frunzele care poartă sporangia) sunt efemere și au o aripă subțire la bază. Sprangiile (structuri care produc spori) sunt situate la baza sporofilei și au formă renală.

Strobili în Lycopodium. Sursa: Christian Fischer

Sporii sunt mici și cu un perete celular subțire. Ele pot avea culoare galbenă și în unele cazuri au un conținut mic de clorofilă. În plus, ele prezintă o ornamentație care variază între specii, de la reticulat la baculada.

Gametofitul poate prezenta diferite forme -obconice, convolute, în formă de disc sau morcov- și este subteran.

Anatomie

Tulpina Lycopodium prezintă o epidermă fără strat (cu un singur strat de celule). Sub epidermă, sunt configurate mai multe straturi de celule parenchimatoase formând cortexul.

Apoi există o endodermie (țesut format dintr-un strat de celule cu pereți îngroșați) și două-trei straturi de bicicletă (țesut care înconjoară țesuturile conductoare). Sistemul vascular este de tip plectostela (plăci xilemice înconjurate de floem), care este considerat primitiv în cadrul traheofitelor.

Frunzele au epiderma superioară și inferioară, iar stomatele (celule specializate în transpirație și schimb de gaze) pot fi pe ambele suprafețe. Celulele mezofilei (țesuturi între ambele epiderme) sunt rotunjite și cu spații intercelulare.

Rădăcinile provin din țesuturile interne ale tulpinii. La vârf există o caliptră (structură în formă de capac) care protejează celula meristematică (specializată în diviziunea celulară). Părul rădăcinilor se dezvoltă în perechi din celulele epidermei radiculare.

habitat

Speciile de licopodiu cresc în general în locuri umede și umbroase, cu soluri bogate în acizi sau silice și cu un conținut ridicat de materie organică.

Gametofitul subteran se dezvoltă în orizontul materiei organice a solului, la o adâncime între 1 și 9 cm. Sporofitul se dezvoltă în general în zone apropiate de gametofit.

Sunt distribuite atât în ​​zonele temperate, cât și în cele tropicale. Se găsesc mai ales în zonele alpine din nordul și sudul planetei și în munții tropice.

Reproducere

Genul Lycopodium este homosporic (sporii sexului nu diferă morfologic). Strobilele (conurile) sunt situate la vârful ramurilor și poartă sporofilele.

Sprangiile conțin țesut sporogen care este diploid. Aceste celule se divid ulterior prin meioză pentru a da naștere sporilor haploide.

Lycopodium clavatum în apă. Sursa: Pmau

Formarea gametofitelor

Când sporii sunt maturi, sporangia se deschide și sporii sunt eliberați. Poate dura câțiva ani pentru ca sporii mușchiului să formeze gametofitul.

Germinarea sporului începe cu formarea a șase până la opt celule. Ulterior, sporul se odihnește până la un an și pentru dezvoltarea ei necesită prezența unei ciuperci. Dacă infecția cu ciuperca solului nu apare, gametofitul nu continuă să crească.

Odată ce ciuperca a infectat țesuturile gametofite, formarea structurilor sexuale poate dura până la cincisprezece ani.

Antheridia, arhegonia și fertilizarea

Gametofitul Lycopodium este bisexual. Gamzii masculi și feminini sunt produși la vârful acestei structuri.

Antheridele (structurile masculine) sunt globoase și produc cantități mari de țesut sporogen. Acest țesut va forma numeroși gameți masculi biflagelat (anterozoizi).

Arhegonia (partea feminină) are gâtul alungit, care se deschide când structura este matură. La baza arhegoniului este situat gametul feminin.

Fertilizarea mușchilor de club depinde de apă. Gametele masculine biflagelate călătoresc în apă până când ajung la arhegoniu.

Anterozoizii (gameti masculi) sunt considerați atrași de gametul feminin prin chimiotacticism. Anterozoidul intră în arhegoniu prin gât, înoată la gametul feminin, iar mai târziu se fuzionează.

Odată ce are loc fertilizarea, se formează un zigot (diploid) care începe rapid să se împartă pentru a da naștere embrionului. Odată ce embrionul se dezvoltă, formează sporofite tinere, care pot fi atașate gametofitului câțiva ani.

Nutriție

Fazele haploide (gametofite) și diploide (sporofite) ale Lycopodium au diferite forme de nutriție. Pot fi heterotrofe sau autotrofe în diferite stadii de dezvoltare.

gametofit

După cum am menționat anterior, gametofitul clubmoss este asociat cu ciuperci endofite (interne) care infectează rizoizii. Gametofitul, fiind subteran, nu prezintă clorofilă și, prin urmare, este heterotrof.

Gametofitul Lycopodium obține nutrienții necesari din ciupercile care îi infectează țesuturile. Se stabilesc conexiuni între celulele ciupercii și planta prin care sunt transportate substanțele nutritive.

S-a observat că în sol se poate forma o rețea de miceli care conectează diferiți gametofiți.

Tânăr sporofit

Când embrionul începe să se dezvolte, el formează un picior care este conectat la gametofit. Această structură funcționează pentru absorbția de nutrienți și este cunoscută sub denumirea de haustorium.

Aproximativ primii patru ani ai vieții sporofitelor, rămâne atașat de gametofit. Acest fenomen este cunoscut sub numele de matrotrofie, care implică dependența nutrițională a sporofitului.

Sporofitul folosește gametofitul ca sursă de carbon, dar nu stabilește o relație directă cu ciupercile solului. În zona de contact între ambele faze, se observă celule specializate în conducerea substanțelor.

Sporofit matur

Când gametofitul se descompune, rădăcinile sporofitelor vin în contact cu solul. În acest moment pot dezvolta sau nu relații simbiotice cu ciupercile solului.

Din acest moment planta devine total autotrofă. Părțile verzi care conțin clorofilă fotosintetizează pentru a-și obține sursa de carbon.

Rădăcinile în contact cu solul, absorb apa și nutrienții necesari dezvoltării plantei.

Filogenie și taxonomie

Genul Lycopodium aparține familiei Lycopodiaceae din Pteridophytas. Acesta este cel mai vechi grup de plante vasculare de pe planetă și se consideră că își are originea în Devonian în urmă cu aproximativ 400 de milioane de ani.

Taxonomia Lycopodiaceae a fost complexă. Multă vreme, genul Lycopodium a fost considerat a include aproape toate speciile din familie.

Lycopodium a fost descris de Linnaeus în 1753 în Species Plantarum. Ulterior, sexul a fost separat în diferite grupuri. În prezent, diferiții cercetători diferă în recunoașterea a 10 până la 4 genuri.

Lycopodium, strict vorbind, este format din aproximativ 40 de specii și a fost împărțit în 9 secțiuni. Acestea diferă în ceea ce privește obișnuința de creștere, prezența sau absența anisofiliei, forma sporofilelor și a gametofitelor, printre altele.

Din punct de vedere filogenetic, genul Lycopodium este un grup soră de Lycopodiella, de la care se diferențiază prin strobilul său erect.

Aplicații

Mai multe specii de Lycopodium au fost utilizate medicinale, în principal datorită conținutului ridicat de alcaloizi.

L. clavatum a fost folosit în Europa ca medicament încă din secolul al XVI-lea, când a fost macerat în vin pentru a trata pietrele. Mai târziu, în secolul al XVII-lea, sporii au fost cunoscuți sub formă de sulf vegetal sau pulbere de mușchi de club.

Această pulbere a fost utilizată pentru prepararea snuffului și a altor pudre medicinale. O altă utilizare dată sporilor unor specii de Lycopodium a fost ca acoperire inertă pentru pastile.

Unele mușchi de club au fost, de asemenea, folosite pentru a trata arsurile pielii, durerile musculare și ca un calmant pentru durerile reumatice. În prezent este utilizat pentru prepararea diferitelor tratamente homeopate.

Referințe

1. Field A, W Testo, P Bostock, J Holtum și M Waycott (2016) Filogenetica moleculară și morfologia subfamiliei Lycopodiaceae Huperzioideae susține trei genuri: Huperzia, Phlegmariurus și Phylloglossum. Filogenetică moleculară și evoluție 94: 635-657.
2. Izco J, E Barreno, M Brugués, M Costa, J Devesa, F Fernández, T Gallardo, X Llimona, E Salvo, S Talavera și B Valdés (1997) Botánica. McGraw Hill - Interamericana din Spania. Madrid, Spania. 781 p.
3. Lindorf H, L. Parisca și P Rodríguez (1985) Botanică, clasificare, structură, reproducere. Universitatea Centrală din Venezuela, Ediții ale Bibliotecii. Caracas, Venezuela, 584 p.
4. Orhan I, E Küpeli, B Sener și E Yesilada (2007) Evaluarea potențialului antiinflamator al clubmoss Lycopodium clavatum L. Journal of Ethnopharmacology 109: 146-150.
5. Raven P, R Even și S Eichorn (1999) Biologia plantelor. Ediția a șasea. WH Freeman and Company Worth Publishers. New York, SUA. 944 p.
6. Rimgaile-Voick R și J Naujalis (2016) Prezența sporofitelor și gametofitelor juvenile de club de mușchi (Lycopodiaceae) în legătură cu acoperirea de vegetație din pădurea de pin uscat. American Fern Journal 106: 242-257.