LICHENI: CARACTERISTICI, TIPURI ȘI SPECII - BIOLOGIE - 2025

De licheni sunt asocieri simbiotice între fungi (mycobiont) și o alga verde sau o cianobacterie (photobiont). Ciupercile formatoare de licheni nu pot supraviețui singuri în natură și nici nu pot genera marea diversitate de forme de creștere a lichenilor sau substanțe secundare fără fotobiontul lor.

Majoritatea micobionților aparțin unui grup de Ascomycota numit Lecanoromycetes. Cele mai multe fotobionte aparțin genurilor Trebouxia și Trentepohlia (alge verzi) și Calothrix, Gloecapsa și Nostoc (cianobacterii).

Lichen. Sursa: pixabay.com

La prima vedere, lichenii arată ca plante, dar prin microscop putem observa asocierea a milioane de celule fotobiont împletite într-o matrice formată din filamentele ciupercii. Ciuperca formează un talus, care adăpostește fotobiontul.

Aproximativ 8% din ecosistemele terestre sunt dominate de licheni. În aceste ecosisteme, plantele vasculare sunt la limita lor fiziologică. Lichenii au un avantaj în capacitatea lor de a supraviețui stresului rece, căldurii și apei, motiv pentru care pot rămâne într-o stare de chin.

Lichenii se caracterizează prin distribuția, propagarea și reproducerea lor, morfologia, metabolismul, interacțiunile simbiotice și ecologia.

caracteristici

distribuire

Lichenii se găsesc aproape peste tot în lume, în special în medii extreme, cum ar fi deșertul și munții înalți. Există o relație strânsă între forma talusului (numită și corpul lichenului) și distribuția sa. Talusul are trei forme de creștere diferite: crustă, folioză și fructoză.

Talonul crustos seamănă cu o scoarță strâns legată de suprafață. Nu pot fi îndepărtate fără a provoca distrugerea lichenului. Lichenele cu această formă rezistă la secetă și sunt bine adaptate la climatele uscate, cum ar fi deșertul. Un exemplu îl reprezintă Arthopyrenia halodytes care trăiește în Marea Mediterană pe substratele calcaroase.

Talusul cu frunze (sau frunze) seamănă cu un arbust mic. Lichenele cu această formă cresc cel mai bine în zonele cu ploi dese. Un exemplu este genul Physma, care trăiește în pădurea tropicală din Australia, pe scoarța copacilor.

Talusul fruticus (sau fructiculos) este filamentos, în formă de frunză. Lichenele cu această formă utilizează vapori de apă atmosferici. Ei trăiesc în principal în medii umede, cum ar fi zonele înnorate de pe coasta oceanului și regiunile muntoase din tropice. Un exemplu este Ramalina pollinaria care trăiește pe un brad (Abies alba) în Elveția.

Propagarea și reproducerea

Cea mai frecventă reproducere a lichenilor este cea sexuală a micobiontului. În acest tip de reproducere, micobiont eliberează numeroase spori care după germinare trebuie să găsească un fotobiont compatibil.

Deoarece sporii sunt diferiți genetic, unirea unei ciuperci și a algelor verzi pentru a forma un lichen generează o mare variabilitate genetică în licheni. Trebuie menționat că fotobiontul se reproduce doar în mod clonal, cu excepția fotobiontelor aparținând Trentepohliales.

Dacă micobiontul se reproduce în mod asexual, fotobiontul este transmis la următoarea generație cu micobiontul său prin propagule vegetative specializate, cum ar fi soredia și isidia. Acestea sunt creșteri exterioare prin fisuri și pori în suprafața cortexului talusului.

Soredia sunt mici grupuri de celule de alge și micelii fungice. Acest mod de propagare este tipic pentru licheni foliosi si fructati. De exemplu, Lepraria thallus constă în totalitate din soredia.

Isidii sunt mici extensii ale talasului care servesc, de asemenea, la propagarea asexuală, dacă sunt tăiate din talas. De exemplu, talusul Parmotrema crinitum este acoperit de isidia.

Morfologie

Morfologia și anatomia lichenilor răspund la restricțiile impuse de mediu asupra simbiozei. Micobiontul este extern și fotobiontul intern. Aspectul talusului este determinat de micobiont.

Toți lichenii au o morfologie internă similară. Corpul lichenului este format din filamente micobionte.

Densitatea acestor filamente definește straturile lichenului. La suprafață, care este în contact cu mediul, filamentele sunt foarte compactate formând crusta, ceea ce reduce intensitatea luminii, prevenind deteriorarea fotobiontului.

Sub coaja este un strat format din alge. Acolo, densitatea filamentelor este scăzută. Sub stratul de alge se găsește groapa, care este un strat liber format din filamente. În lichenele cu crustă, pitul face contact cu substratul.

În lichenele folioase, sub medulă, există o a doua cortexă, numită cortexul interior, care este atașat la substrat de către hibazele ciupercii care seamănă cu rădăcinile, motiv pentru care sunt numite rizine.

În lichenele de fructe, scoarța înconjoară un strat de alge. La rândul său, înconjoară medula.

Metabolism

Aproximativ 10% din biomasa totală de licen este formată din fotobiont, care sintetizează carbohidrații prin fotosinteză. Între 40% și 50% din masa uscată a lichenilor este fixată prin fotosinteză.

Carbohidrații sintetizați în fotobiont sunt transportați la micobiont, unde sunt folosiți pentru biosinteza metaboliților secundari. Dacă fotobiontul este un cianobacterium, carbohidratul sintetizat este glucoza. Dacă este vorba despre alge verzi, carbohidrații sunt ribitolul, eritrolul sau sorbitolul.

Principalele clase de metaboliți secundari vin prin:

- Acetil-polimalonil

- Acid mevalonic

- Acid Shikimic.

Primele produse de cale sunt acizii alifatici, esterii și derivații înrudiți, precum și compușii aromatici derivați din polietide. Produsele celei de-a doua căi sunt triterpenele și steroizii. Produsele celui de-al treilea mod sunt terfenilchinonele și derivații acidului pulvinic.

Fotobiontul oferă, de asemenea, micobiontului cu vitamine. La rândul său, micobiontul îi furnizează apă obținută din aer și expune fotobiontul la lumină, astfel încât să poată realiza fotosinteza. Pigmentii sau cristalele prezente în scoarță acționează ca filtre, absorbind anumite lungimi de undă necesare pentru fotosinteză.

Interacțiuni simbiotice

Termenii de selectivitate și specificitate pot fi folosiți pentru asociații simbiotice. Selectivitatea este atunci când un organism interacționează preferențial cu altul. Specificitatea se referă la interacțiunea celulă-celulă în care există exclusivitate absolută.

S-a propus ca lichenii să poată fi considerați ca o simbioză extrem de selectivă. Câteva observații care susțin această idee sunt:

- Din mii de genuri de alge, foarte puțini sunt fotobionți.

- Anumite alge libere care colonizează aceleași habitate, lichenii nu sunt încorporate în ele, în ciuda faptului că sunt în contact direct.

S-a propus ca în unele licheni, cum ar fi cele din genul Cladonia, să existe o selectivitate și o specificitate puternică a micobiontului față de alge simboliont. Alți licheni, cum ar fi genurile Lepraria și Stereocaulon, prezintă doar specificitate (în ambele cazuri față de alge Asterochloris).

În general, specificitatea este scăzută la nivel de specie sau populație. În plus, trebuie luat în considerare faptul că specificitatea nu este singurul determinant al compoziției: asocierea dintre indivizi este influențată de condițiile locale de mediu.

Ecologie

Față de plantele vasculare, lichenii sunt concurenți săraci datorită dimensiunilor mici și creșterii extrem de lente. În ciuda acestui fapt, compoziția speciilor de lichen poate influența textura și chimia solului, crescând acoperirea și biodiversitatea.

Prezența și abundența lichenilor este determinată de factori precum chimia și stabilitatea substratului, disponibilitatea luminii și umiditatea mediului. Astfel, comunitățile de licheni se pot schimba ca urmare a temperaturii sau a disponibilității apei.

Din acest motiv, lichenii servesc ca bioindicatori ai schimbărilor climatice, care pot fi monitorizați periodic analizând acoperirea și bogăția speciilor lichenilor prezenți în zona de studiu.

Utilizarea lichenilor ca bioindicatori ai schimbărilor climatice are următoarele avantaje:

- Nu sunt necesare măsurători zilnice.

- Lichenele au o viață lungă și sunt distribuite pe scară largă.

- Monitorizarea lichenilor se poate face la stațiile situate în regiuni cu condiții extreme de mediu.

Fotobiontele unor licheni servesc, de asemenea, ca bioindicatori ai contaminării mediului. De exemplu, fotomiontul Coccomyxa este foarte sensibil la metalele grele.

Tipuri

Lichenii prezintă o rezistență marcată, fiind capabili să se stabilească în medii inospitale pentru alte ființe vii. Cu toate acestea, ele pot fi, de asemenea, foarte sensibile la tulburări cauzate de om pentru mediu.

Lichenele pot fi clasificate în funcție de mediul în care cresc, de cerințele lor de pH sau de tipul de nutrienți pe care le preiau din substrat. De exemplu, pe baza mediului, lichenii sunt împărțiți în saxicole, corticosteroizi, marine, apă dulce și foliculi.

Lichenele saicole cresc pe stânci. Exemplu: Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.

Lichenele corticole cresc pe scoarța copacilor. Exemple: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.

Lichenele marine cresc pe stâncile unde bat valurile. Exemple: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.

Lichenii de apă dulce cresc pe rocile pe care există apă în mișcare. Exemple: Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.

Lichenurile foliculare cresc pe frunzele pădurii tropicale. Speciile de acest tip servesc drept bioindicatori microclimatici.

Taxonomie

Deoarece sunt organisme polispecifice și sunt considerate ca suma dintre micobiont și micobiont, lichenii nu au statut formal în taxonomia organismelor vii. Clasificările taxonomice antice ale lichenilor ca entități unice s-au dezvoltat înainte de natura lor simbiotică a fost recunoscută.

Taxonomia actuală a lichenilor se bazează exclusiv pe caracterele și relațiile filogenetice ale micobiontului. Din acest motiv, toate lichenii sunt clasificați ca ciuperci.

În prezent, ordinele, familiile și genurile de ciuperci formatoare de lichen sunt delimitate de caracterele corpurilor fructifere. Lichenele cu talasuri, deși sunt morfologice diferite, rămân unite în cadrul aceleiași familii sau genuri. De asemenea, sunt luate în considerare și alte structuri, cum ar fi izidii și soredienii.

98% din speciile de ciuperci care formează licheni aparțin Phylum Ascomycota. Majoritatea speciilor rămase aparțin Phylum Basidiomycota. În ceea ce privește fotobionții, 87% din specii sunt alge verzi, 10% sunt cianobacterii, iar 3% sunt o combinație de alge verzi și cianobacterii.

Studiile moleculare au permis modificarea conceptului de specie pe baza morfologiei. De asemenea, studiile secundare asupra metaboliților au permis separarea speciilor similare morfologic.

Specie reprezentativă

Lanțuri trofice

Deoarece lichenii sunt producători primari, ei servesc ca hrană pentru animalele erbivore. În America de Nord și Eurasia, mamifere mari erbivore, precum renii și caribul, se hrănesc cu lichenul Cladonia rangiferina. Iarna, aceste ierbivore pot mânca între 3 și 5 kg pe zi din acest lichen.

C. rangiferina, cunoscută sub numele de lichen de ren, aparține clasei Lecanoromycetes și familiei Cladoniaceae. C. rangifera poate atinge o dimensiune similară cu cea a plantelor vasculare tipice. Este cenușie cu un talu asemănător fructelor.

Speciile aparținând genului Cladonia sunt tolerante la concentrații mari de metale, motiv pentru care pot păstra concentrații mari de derivați radioactivi ai stronțiu și cesiu. Consumul acestui lichen de către animale reprezintă o problemă, deoarece poate atinge niveluri dăunătoare la bărbații care mănâncă aceste animale.

Industria parfumurilor

Evernia prunastri, cunoscută sub numele de mușchi de stejar și Pseudevernia furfuracea, cunoscută sub numele de mușchi de copac, sunt specii de licheni importante în industria parfumurilor. Aparțin clasei Lecanoromicete și familiei Parmeliaceae.

Ambele specii sunt colectate în sudul Franței, Maroc și fosta Iugoslavie, procesând aproximativ 9000 tone pe an. Pe lângă faptul că este util pentru industria parfumurilor, P. furfuracea este sensibilă la contaminare, motiv pentru care este utilizat pentru a monitoriza contaminarea industrială.

Aplicații

Lichenele sunt bogate în pigmenți care servesc la blocarea luminii ultraviolete B (UVB). Cianobacteriile lichenului Collema este bogat în acest tip de pigmenți, care au fost purificați și brevetați ca un produs care oferă 80% protecție împotriva UVB.

Cianoliquenul Collema cristatum, de exemplu, are un pigment numit colemin A ( _max = 311 nm), o micosporină care este cea care oferă protecție UVB (280-315 nm).

Roccellla montagnei este o licoare fructată care crește pe roci, din care se obține un colorant roșu sau violet în regiunea mediteraneană. Alte lichene precum Heteroderma obscurata și Nephroma laevigatum conțin antraquinone utilizate ca coloranți.

Lichenele au substanțe care ar putea fi utilizate de industria farmaceutică. Multe specii de licheni au compuși activi care ucid bacteriile precum Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis și Escherichia coli. În plus, lichenii au un potențial ridicat ca sursă de medicamente anticanceroase.

Referințe

1. Galun, M .. Bubrick, P. 1984. Interacțiunile fiziologice între partenerii simbiozei lichenului. HF Linskens și colab. (eds.), Interacțiuni celulare, Springer-Verlag, Berlin.
2. Lutzoni, F., Miadlikowska, J. Lichens. Biologie curentă, 19, 1–2.
3. Nash, TH 2008. Lichen biology. Cambridge, Cambridge.
4. Nguyen, KH, Chollet-Krugler, M., Tomasi, S. 2013. Metabolizii protector UV împotriva lichenilor și partenerii lor simbiotici. Rapoarte despre produse naturale, 30, 1490-1508.
5. Oksanen, I. 2006. Aspecte ecologice și biotehnologice ale lichenilor. Biotehnologie de microbiologie aplicată, 73, 723-734.
6. Peksa, O., Kaloud PS 2011. Fotobiontele influențează ecologia lichenilor? Un studiu de caz al preferințelor de mediu în alga verde simbiotică Asterochloris (Trebouxiophyceae) Molecular Ecology, 20, 3936–3948.
7. Shrestha, G., St. Clair, LL 2013. Licheni: o sursă promițătoare de antibiotice și anticancerigene Phytochemistry Review, 12, 229-244.
8. Zedda, L., Gröngröft, A., Schultz, M., Petersen, A., Mills, A., Rambold, G. 2011. Modele de distribuție a lichenilor de sol pe principalii biomi din Africa de Sud. Journal of Arid Environments, 75, 215e220.