EXOCITOZA: PROCES, TIPURI, FUNCȚII ȘI EXEMPLE - BIOLOGIE - 2025

Exocitoza este un proces prin care materialul expulzat din citoplasmă celulei prin membrana celulară. Apare prin vezicule găsite în interiorul celulei, numite exosomi, care fuzionează cu membrana plasmatică și eliberează conținutul lor în mediul extern. Procesul invers se numește endocitoză.

Ca și endocitoza, este un proces unic pentru celulele eucariote. Funcțiile endocitozei și exocitozei trebuie să fie într-un echilibru dinamic și precis pentru membrana celulară pentru a menține dimensiunea și compoziția care o caracterizează.

LadyofHats font

Exocitoza apare în celulă în primă instanță pentru a elimina substanțele care nu sunt digerabile de către aparatul digestiv și care au intrat în ea în timpul procesului endocitic. În plus, este un mecanism folosit pentru eliberarea hormonilor la diferite niveluri celulare.

Exocitoza poate transporta și substanțele peste o barieră celulară, ceea ce implică cuplarea proceselor de intrare și ieșire în celulă.

O substanță poate fi capturată dintr-o parte a peretelui vaselor de sânge prin procesul de pinocitoză, mobilizată prin celulă și eliberată pe cealaltă parte prin exocitoză.

Ce sunt exozomii?

Exozomii sunt vezicule cu membrană mică, de origine variată, care sunt secretate de majoritatea tipurilor de celule și se crede că joacă roluri importante în comunicarea intercelulară. Deși exosomii au fost descriși recent, interesul pentru aceste vezicule a crescut dramatic în ultimii ani.

Această descoperire a stârnit un interes reînnoit pentru domeniul general al veziculelor de membrană secretate, implicate în modularea comunicațiilor intercelulare.

Exosomii au fost considerați inițial ca organele celulare extrem de specifice, cu material aruncat de celulă, deoarece aveau componente moleculare nedorite sau „gunoi metabolic”. Au fost, de asemenea, văzuți ca un simbol al morții celulare, deoarece transportau substanțe reziduale.

Cu toate acestea, după constatarea că acestea conțin proteine, lipide și material genetic (cum ar fi molecule implicate în reglare, inclusiv mARN și microARN), sa ajuns la concluzia că acestea pot afecta celulele într-un mod mai complex.

Proces

În același mod ca endocitoza, procesul de secreție celulară necesită energie sub formă de ATP, deoarece constituie un proces activ. Aparatul Golgi joacă un rol fundamental în exocitoză, deoarece membrana care ambalează materialele destinate secreției celulare este descompusă din acesta.

Veziculele de transport intracelular provin din aparatul Golgi, deplasându-se cu conținutul lor prin citoplasmă, de-a lungul microtubulelor citoplasmatice, spre membrana celulară, fuzionându-se cu aceasta și eliberând conținutul lor în fluidul extracelular.

Endocitoza și exocitoza mențin un echilibru în celulă care permite păstrarea dimensiunilor și proprietăților membranei plasmatice. În caz contrar, membrana unei celule și-ar schimba dimensiunile atunci când este extinsă prin adăugarea membranei veziculelor excretoare care i se adaugă.

În acest fel, excesul de membrană adăugată în exocitoză este integrat din nou prin endocitoză, revenind această membrană prin veziculele endocitice la aparatul Golgi, unde este reciclată.

Exozomi care nu provin din aparatul Golgi

Nu toate materialele destinate exocitozei provin din rețeaua trans a aparatului Golgi. O parte din aceasta provine din endosomi precoce. Este vorba despre organele celulare specializate în primirea veziculelor formate în timpul procesului de endocitoză.

În cadrul acestora, după ce a fost fuzionat cu un endosom, o parte din conținut este reutilizată și transportată la membrana celulară cu ajutorul veziculelor care se formează în endosomul în sine.

Pe de altă parte, în terminalele presinaptice, neurotransmițătorii sunt eliberați în vezicule independente pentru a accelera comunicarea nervilor. Acestea din urmă sunt adesea vezicule de exocitoză constitutivă descrise mai jos.

Tipuri

Procesul de exocitoză poate fi constitutiv sau intermitent, acesta din urmă este cunoscut și sub denumirea de exocitoză reglementată. Veziculele pot proveni din compartimentele celulare, cum ar fi endosomii primari (care primesc și vezicule endocitice) sau pot fi produși direct în domeniul trans al aparatului Golgi.

Recunoașterea proteinelor către o cale de exocitoză sau alta va fi dată de detectarea regiunilor de semnal partajate între proteine.

Calea exocitozei constitutive

Acest tip de exocitoză apare în toate celulele și în mod continuu. Aici, multe proteine ​​solubile sunt expulzate continuu în exteriorul celulei, iar multe altele sunt reciclate, încorporându-se în membrana plasmatică pentru a accelera și a permite regenerarea lor, deoarece în timpul endocitozei membrana este interiorizată rapid.

Această cale de exocitoză nu este reglementată, deci este întotdeauna în proces. În celulele gobletului din intestin și fibroblastele țesutului conjunctiv, de exemplu, exocitoza este constitutivă, care apare constant. Celulele Goblet eliberează constant mucus, în timp ce fibroblastele eliberează colagen.

În multe celule polarizate în țesuturi, membrana este împărțită în două domenii distincte (domeniul apical și bazolateral), care conțin o serie de proteine ​​legate de diferențierea lor funcțională.

În aceste cazuri, proteinele sunt transportate selectiv în diferite domenii pe calea constitutivă din rețeaua Golgi trans.

Aceasta se realizează prin cel puțin două tipuri de vezicule secretoare constitutive care vizează direct domeniul apical sau bazolateral al acestor celule polarizate.

Calea de exocitoză reglementată

Acest proces este exclusiv pentru celulele specializate pentru secreție, în care o serie de proteine ​​sau produse glandulare sunt selectate de domeniul trans al aparatului Golgi și trimise la vezicule secretoare speciale, unde sunt concentrate și apoi eliberate la matricea extracelulară atunci când primește un anumit stimul extracelular.

Multe celule endocrine care stochează hormonii în veziculele secretorii, inițiază exocitoza numai după recunoașterea unui semnal din afara celulei, fiind un proces intermitent.

Fuziunea veziculelor cu membrana celulară este un proces comun în diferite tipuri de celule (de la neuroni la celule endocrine).

Proteine ​​implicate în procesul de exocitoză reglementată

Două familii de proteine ​​sunt implicate în procesul de exocitoză:

• Rab, care sunt responsabili de ancorarea veziculei la membrană și dau specific transportului vezicular. În general, sunt asociate cu GTP în forma sa activă.
• Pe de altă parte, proteinele efectoare SNARE permit fuziunea între membrane. O creștere a concentrației de calciu (Ca2 +) din interiorul celulei funcționează ca un semnal în proces.

Proteina Rab recunoaște creșterea Ca2 + intracelulară și inițiază ancorarea veziculei la membrană. Zona veziculei care a fost fuzionată se deschide și își eliberează conținutul în spațiul extracelular, în timp ce vezicula fuzionează cu membrana celulară.

Exocitoza „sărută și fugi”?

În acest caz, vezicula care urmează să fuzioneze cu membrana nu face acest lucru complet, ci o face temporar, formând o mică deschidere în membrană. Acest lucru se întâmplă atunci când interiorul vezicii biliare intră în contact cu exteriorul celulei, eliberând conținutul acesteia.

Porul se închide imediat după aceea, iar vezica biliară rămâne pe partea citoplasmatică. Acest proces este strâns legat de sinapsa hipocampală.

Caracteristici

Celulele efectuează procesul de exocitoză, pentru a transporta și elibera molecule mari, lipofobe sub formă de proteine ​​sintetizate în celule. Este, de asemenea, un mecanism prin care sunt vărsate deșeurile care rămân în lizozomi după digestia intracelulară.

Exocitoza este un intermediar important în activarea proteinelor care rămân depozitate și inactive (zimogeni). Enzimele digestive, de exemplu, sunt produse și stocate, activându-se după eliberarea din celule în lumenul intestinal prin acest proces.

Exocitoza poate acționa, de asemenea, ca un proces de transciză. Acesta din urmă constă într-un mecanism care permite ca unele substanțe și molecule să treacă prin citoplasma unei celule, trecând dintr-o regiune extracelulară în altă regiune extracelulară.

Mișcarea veziculelor transcytosis depinde de citoscheletul celular. Microfibrele de actină au un rol motor, în timp ce microtubulele indică direcția care trebuie urmată de vezicule.

Transcitoza permite moleculelor mari să treacă printr-un epiteliu, rămânând nevătămate. În acest proces, bebelușii absorb anticorpi materni prin lapte. Acestea sunt absorbite pe suprafața apicală a epiteliului intestinal și sunt eliberate în lichidul extracelular.

Exozomi ca mesageri intercelulari

În sistemul imunitar, veziculele excretoare sau exosomele joacă un rol important în comunicarea intercelulară. Unele celule, cum ar fi limfocitele B, s-au dovedit că secretă exosomi cu molecule esențiale pentru răspunsul imun adaptativ.

Exozomii menționați prezintă, de asemenea, complexe peptidice MHC la celule T specifice ale sistemului imunitar.

Celulele dendritice secretă în mod similar exosomii cu complexe peptidice MHC, care induc răspunsuri imune antitumorale. Diverse studii au indicat că acești exosomi sunt excretați de unele celule și capturate de altele.

În acest fel, sunt adăugate sau obținute elemente moleculare importante, cum ar fi antigene sau complexe peptidice, care cresc gama de celule care prezintă antigen.

De asemenea, acest proces de schimb de informații crește eficiența inducerii răspunsurilor imune sau chiar semnale negative care duc la moartea celulei țintă.

S-au făcut unele încercări de utilizare a exosomilor ca tip de terapie a cancerului la om, cu scopul de a transmite informații care modulează celulele tumorale, conducându-le la apoptoză.

Exemple

În organismele precum protozoarele și bureții care au digestie intracelulară, substanțele nutritive sunt absorbite de fagocitoză, iar resturile nedigerabile sunt eliminate din celulă prin exocitoză. Cu toate acestea, în alte organisme, procesul devine mai complex.

Exocitoza la vertebrate

La mamifere, în timpul formării eritrocitelor, nucleul, împreună cu alte organele, se contractă, devenind vestigial. Aceasta este apoi învelită într-o vezicule și expulzată din celulă prin procesul de exocitoză.

În schimb, multe celule endocrine care depozitează hormonii în veziculele excretorii, inițiază exocitoza numai după recunoașterea unui semnal din afara celulei, fiind un proces de exocitoză intermitent sau reglementat.

Exocitoza joacă roluri importante în unele mecanisme de răspuns din organism, cum ar fi inflamația. Acest mecanism de răspuns este mediat în principal de histamină, prezentă în mastocitele.

Când histamina este eliberată în exteriorul celulei prin exocitoză, permite dilatarea vaselor de sânge, făcându-le mai permeabile. În plus, crește sensibilitatea nervilor senzitivi, provocând simptomele inflamației.

Exocitoza în eliberarea neurotransmițătorului

Neurotransmițătorii se deplasează rapid prin joncțiunea sinaptică, legându-se de receptorii de pe porțiunea postsinaptică. Depozitarea și eliberarea neurotransmițătorilor se realizează printr-un proces în mai multe etape.

Unul dintre cei mai relevanți pași este unirea veziculelor sinaptice cu membrana presinaptică și eliberarea conținutului acestora prin exocitoză la fanta sinaptică. Eliberarea serotoninei de către celulele neuronale are loc în acest fel.

În acest caz, mecanismul este declanșat de depolarizarea celulară, care induce deschiderea canalelor de calciu și, odată intrată în celulă, promovează mecanismul de expulzare a acestui neurotransmițător prin veziculele excretorii.

Exocitoza în alte eucariote

Exocitoza este mijlocul prin care proteinele de membrană se implantează în membrana celulară.

În celulele vegetale, exocitoza este utilizată în constituirea pereților celulari. Prin acest proces, unele proteine ​​și anumiți carbohidrați care au fost sintetizați în aparatul Golgi sunt mobilizate spre exteriorul membranei, pentru a fi utilizate la construcția structurii menționate.

La mulți protisti cu perete celular absent, există vacuole contractile care acționează ca pompe celulare, recunosc excesul de apă din interiorul celulei și o expulzează în afara ei, oferind un mecanism de reglare osmotică. Funcția vacuolului contractil se desfășoară ca un proces de exocitoză.

Unele virusuri folosesc exocitoza

Virusii ADN înveliți folosesc exocitoza ca mecanism de eliberare. După înmulțirea și asamblarea virionului în celula gazdă și odată ce a dobândit o membrană învelitoare a nucleoproteinei, acesta părăsește nucleul celular, migrând în reticulul endoplasmic și de acolo către veziculele de expulzare.

Prin acest mecanism de eliberare, celula gazdă rămâne nedeteriorată, spre deosebire de multe alte virusuri vegetale și animale care provoacă autoliza celulară pentru a ieși din aceste celule.

Referințe

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. și Walter, P. (2004). Biologia celulară esențială. New York: Știința Garlandului. Ediția a II-a
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Biologia moleculară a celulei. Garland Science, Taylor și Francis Group.
3. Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010). Celula. (pp. 397-402). Marban.
4. Devlin, TM (1992). Manual de biochimie: cu corelații clinice. John Wiley & Sons, Inc.
5. Dikeakos, JD și Reudelhuber, TL (2007). Trimiterea proteinelor către granulele secretoare cu miez dens: mai sunt multe de rezolvat. The Journal of Cell Biology, 177 (2), 191-196.
6. Hickman, C. P, Roberts, LS, Keen, SL, Larson, A., I´Anson, H. & Eisenhour, DJ (2008). Principii integrate ale zoologiei. New York: McGraw-Hill. Ediția ^a 14- ^a .
7. Madigan, MT, Martinko, JM & Parker, J. (2004). Brock: Biologia microorganismelor. Pearson Education.
8. Maravillas-Montero, JL, și Martínez-Cortés, I. (2017). Exozomii celulelor care prezintă antigen și rolul lor în reglarea răspunsurilor imune. Revista alergia México, 64 (4), 463-476.
9. Pacheco, MM, Diego, MAP, & García, PM (2017). Atlasul de histologie vegetală și animală. Alembic: Didactica științelor experimentale, (90), 76-77.
10. Silverthorn, DU (2008). Fiziologie umană / Fiziologie umană: o abordare integrată. Editura Medicală Panamericană.
11. Stanier, RY (1996). Microbiologie. Am inversat.
12. Stevens, CF, & Williams, JH (2000). Exocitoza „sărută și aleargă” la sinapsele hipocampale. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97 (23), 12828-12833.
13. Théry, C. (2011). Exozomi: vezicule secretate și comunicații intercelulare. Rapoarte de biologie F1000, 3.