DOMENIUL ARCHAEA: ORIGINE, CARACTERISTICI, CLASIFICARE, NUTRIȚIE - BIOLOGIE - 2025

Domeniul archaea sau regatul archaea reprezintă unul dintre cele trei domenii ale vieții. Este compus din organisme procariote unicelulare microscopice care sunt foarte asemănătoare și, în același timp, foarte diferite de bacterii și eucariote din multe privințe.

Existența acestui grup a fost demonstrată în urmă cu puțin timp, mai mult sau mai puțin la sfârșitul anilor '70, de un grup de cercetători condus de Carl Woese, care considerau că viața poate fi împărțită în eucariote și două tipuri de organisme procariote: bacterii și arhaea, numită și arhebacteria.

Izvoarele „Morning Glory” din Parcul Național Yellowstone, SUA, a căror culoare este dată de arhaea (Sursa: ZYjacklin via Wikimedia Commons) Studiile realizate de Woese și colaboratori s-au bazat pe analize filogenetice comparative între secvențele ARN ribozomale ale tuturor ființe vii și noțiunea celor trei domenii este menținută, în ciuda cantității imense de secvențe care continuă să fie adăugate la cataloagele ARN ribozomale (baze de date).

Aceste studii au reușit să creadă posibilitatea ca arhaea să fie un grup soră cu eucariote, în ciuda asemănărilor cu omologii procarioti (bacterii), astfel încât acestea ar putea reprezenta „legătura lipsă” dintre procariote și eucariote.

Deși puțini sunt cei care sunt dedicați studiului arhaei și acest grup este destul de ignorat de mulți studenți de biologie, se crede că aceste microorganisme reprezintă mai mult de 20% din toate procariotele existente în apele oceanice, între 1 și 1 5% în soluri și cel mai dominant grup în sedimentele marine și habitate geotermale.

În plus, arhaea se caracterizează prin trăirea în condiții „extreme” cum ar fi izvoarele calde, saline, medii cu temperaturi foarte ridicate și pH foarte acid, locuri inospitale în care concentrația de oxigen este foarte scăzută sau nulă etc.

Aceste microorganisme au o importanță ecologică deosebită, deoarece participă la multe dintre ciclurile biogeochimice, contribuind la ciclul carbonului, azotului și sulfului, de exemplu.

Origine evolutivă și relații filogenetice

Există trei teorii despre originea posibilă a celor trei domenii ale vieții propuse de Woese și colegi:

1. Bacteriile s-au divergent mai întâi, formând o linie care a produs arhaea și eucariote.
2. O linie „proto-eucariotă” s-a abătut de la o linie complet procariotă (cea a bacteriilor și arhaiei)
3. Archaea s-a abătut de la o linie care a dat mai târziu eucariote și bacterii

În 1989, doi cercetători, Gogarten și Iwabe, au propus în mod independent o modalitate de a analiza toate organismele vii filogenetic (ceea ce este imposibil de făcut din studiile unei secvențe de gene singure).

Iwabe a folosit analiza secvențelor genelor produse în evenimentele „timpurii” ale duplicării genelor, „înrădăcinând” arborele vieții din compararea secvenței genelor paralogice care codifică factorii de alungire.

Factorii de alungire sunt proteine ​​care leagă GTP care participă la traducere, în special la legarea moleculelor de ARN de transfer amioacilat la ribozomi și la translocarea ARN-ului de transfer de peptidil.

Conform rezultatelor comparațiilor dintre secvențele celor trei grupuri, genele care codifică factorii de alungire în arhaea sunt mai similare cu cele ale organismelor eucariote decât cu cele ale bacteriilor.

Arborele vieții (Sursa: Fișier: Collapsed tree labels simplified.png Încărcătorul original a fost TimVickers la Wikipedia Wikipedia. Traducerea în galben de Elisardojm prin Wikimedia Commons) Gogarten, în schimb, a comparat secvențele altor gene produse de evenimentele din duplicare, în special a celor care codifică subunitățile de tip V și de tip F ale enzimei ATPase găsite în arhaea / eucariote și, respectiv, în bacterii.

Rezultatele obținute de Gogarten, la fel ca cele menționate mai sus, demonstrează că aceste gene din arhaea (care se presupune că au apărut din evenimente de duplicare genetică) sunt mai strâns legate de eucariote decât de omologii lor bacterieni.

Aceste argumente au fost susținute și de analiza efectuată de alți cercetători mulți ani mai târziu, care au folosit secvențe dintr-o altă familie de gene duplicate, cea a aminoacil sintetazelor care transferă ARN-urile, întărind concepția „apropierii” dintre arhaea și eucariote.

Arborele lui Woese

Woese's Tree of Life

Woese a folosit analizele efectuate de Gogarten și Iwabe și alte studii legate de secvențele ARN ribozomale pentru a propune „versiunea” sa din arborele vieții, unde devine evident că arhaea și eucariote constituie grupuri „surori”, separate de bacterii, chiar dacă secvențele de ARN ribozomal între arhaea și bacterii sunt mai asemănătoare între ele.

Caracteristici generale ale domeniului archaea

Archaea sunt cunoscute pentru unele caracteristici foarte particulare (proprii) și, de asemenea, pentru prezentarea „combinațiilor” de caracteristici care s-au crezut cândva exclusiv pentru bacterii sau organisme eucariote.

- La fel ca bacteriile, arhaea sunt organisme procariote , adică în interiorul materialului genetic nu este închis de o membrană (nu au nucleu) și nu există organele citoplasmatice membranoase.

- Sunt în general microorganisme de dimensiuni similare cu bacteriile, ADN-ul lor este sub forma unui cromozom circular și a unor fragmente circulare mai mici cunoscute sub numele de plasmide .

- Ei împărtășesc prezența topoizomerazei și enzimelor girază similare cu bacteriile, ceea ce reprezintă dovezi „indirecte” ale „apropierii” în ceea ce privește structura cromozomială a ambelor grupuri de organisme.

- Cu toate acestea, genele arhaea arată o omologie grozavă cu multe gene eucariote, în special cele a căror descoperire derivă din studii cu antibiotice.

- Mașinile pentru replicarea , transcrierea și traducerea eucariotei și arhaea este foarte similară, în special în ceea ce privește enzima ADN polimerază.

- Genele lor care codifică proteinele nu au introni (dar alții o fac), altfel genele eucariote. Mai mult, arhetele au proteine ​​asemănătoare cu histonă asociate cu ADN-ul lor, prezente în eucariote și absente în bacterii.

- Se caracterizează prin prezența lipidelor eter-izoprenil în membranele celulare, precum și prin absența lipidelor acil-ester și a unei sintaza acizilor grași.

- Una dintre subunitățile enzimei sale ARN polimerază este împărțită și ARN-urile sale de mesagerie, ca și în bacterii, nu au „capote” (din limba engleză cap) la capetele lor 5 ’.

- Au o gamă foarte specifică de sensibilitate la antibiotice și au enzime de restricție de tip II foarte similare cu cele descrise pentru bacterii.

- O altă caracteristică importantă are legătură cu faptul că o mare parte din arhaea are un perete celular , dar spre deosebire de bacterii, aceasta nu este compusă din peptidoglican.

Caracteristicile lipidelor sale de membrană

Lipidele de membrană ale arhaei diferă considerabil de cele întâlnite în bacterii și organisme eucariote și aceasta a fost considerată o caracteristică diferențială foarte importantă.

Principala diferență între aceste molecule amfipatice (cu un capăt polar hidrofil și unul apolar hidrofob) este că legătura dintre porțiunea de glicerol și lanțurile de acizi grași din lipidele arhaea este printr-o legătură eterică, în timp ce în bacterii și eucariote corespunde unei legături esterice.

O altă diferență importantă este aceea că arhaea are lipide cu acizi grași caracterizați prin prezența lanțurilor izoprenilice extrem de ramificate cu grupe metil, în timp ce eucariotele și bacteriile au acizi grași cu lanțuri neîncheiate.

Lipidele eucariotelor și bacteriilor sunt „construite” pe o coloană vertebrală a glicerolului la care catenele de acizi grași sunt esterificate în pozițiile corespunzătoare atomilor de carbon 1 și 2, dar în eterii de glicerol arhaea conțin acizi grasă în pozițiile 2 și 3.

O altă diferență în ceea ce privește lipidele de membrană are legătură cu calea lor biosintetică, deoarece unele enzime sunt diferite și în arhaea.

De exemplu, unele specii de arhaea au o enzimă prenil-transferază bifuncțională, care este responsabilă pentru furnizarea precursorilor atât pentru sinteza squalenului, cât și pentru sinteza izoprenoizilor gliceril-lipidici. În bacterii și eucariote aceste funcții sunt îndeplinite de enzime separate.

Clasificarea arheei

Conform datelor secvențelor micilor subunități ale ARN-urilor ribozomale ale arheei, acest grup a fost împărțit în principal în două "fila", care sunt cunoscute sub numele de philum Crenarchaeota și phylum Euryarchaeota, ai căror membri sunt, mai sus toate, arhaea cultivată in vitro.

Cu toate acestea, multe dintre arhaea descrisă recent nu au fost cultivate in vitro și sunt legate doar la distanță de secvențe care au fost izolate de specii menținute în laboratoare.

Phylum Crenarchaeota

Acest grup este format mai ales din specii de arhaie hipertermofilică și termoacidofilă, adică acele genuri de arhaea care locuiesc în medii inospitale cu condiții termice și de pH extrem.

Este compus dintr-o singură clasă taxonomică, cunoscută sub numele de Thermoprotei, în cadrul căreia se află următoarele cinci ordine taxonomice: Acidilobale, Desulfurococale, Fervidicocale, Sulfolobale și Termoprotele.

Exemple de unii dintre genurile care aparțin claselor menționate pot fi genurile Sulfolobus, Desulforococcus, Pyrodictium, Thermoproteus și Thermofilum.

Phylum Euryarchaeota

Membrii acestui grup au o gamă ecologică ușor mai largă, putând fi găsite în ea unele specii metanogene hipertermofilice, metanogene, halofile și chiar termofile, arhaea denitrificantă, reducerea sulfului, oxidarea fierului și unele organotrofe.

Clasele taxonomice descrise pentru Euriarcheotes sunt opt ​​și sunt cunoscute sub numele de Methanopyri, Methanococci, Methanobacteria, Methanomicrobia, Archaeglobi, Halobacteria, Thermococci și Thermoplasmata.

Multe dintre arhetele aparținând acestui grup sunt distribuite pe scară largă, găsite în soluri, sedimente și ape marine, precum și în mediile extreme descrise.

încrengătură Thaumarchaeota

Acest filum a fost definit relativ recent și foarte puține dintre speciile care îi aparțin au fost cultivate in vitro, așa că se știe puțin despre aceste organisme.

Toți membrii tăierii își obțin energia din oxidarea amoniacului și sunt distribuiți la nivel global în corpuri de apă dulce, soluri, sedimente și ape termale.

Phyla Korarchaeota , Aigarchaeota și Goarchaeota

Unii cercetători pricepuți în domeniu, pe baza analizei secvențelor genomice, au determinat recent existența a trei fitiluri suplimentare în regatul Archaea, deși speciile propuse pentru aceste fila nu au fost încă izolate într-un laborator.

În general, membrii acestor fila au fost găsiți sub suprafața multor ecosisteme terestre și marine, dar și în izvoarele calde și în sistemele hidrotermale ale mării profunde.

Nutriție

Majoritatea speciilor de arhaea cu organisme chimiotrofe, adică sunt capabile să folosească compuși anorganici foarte reduse pentru a obține energia de care au nevoie pentru a-și „muta” mașinile metabolice, în special cea care are legătură cu respirația.

„Specificitatea” pentru moleculele anorganice pe care le utilizează ca substraturi pentru a produce energie depinde de mediul în care se dezvoltă fiecare specie.

Alte arhaie, precum și plante, alge, briofite și cianobacterii, sunt capabile de fotosinteză, adică folosesc și transformă energia lumină a razelor solare în energie chimică utilizabilă.

S-a arătat că unii arhaea locuiesc în stomacul (rumena) unor animale rumegătoare (printre care se află vacile, oile, caprele etc.), motiv pentru care acestea sunt clasificate drept „arhaea mutualistă”, deoarece consumă o parte din fibra pe care aceste animale o ingerează și colaborează cu digestia unora dintre componentele sale.

Reproducere

Ca și bacteriile, arhaea sunt organisme unicelulare a căror reproducere este exclusiv asexuală. Principalele mecanisme descrise de la speciile menținute in vitro sunt:

- Fisiunea binară, în care fiecare arc este „împărțit” în jumătate pentru a crea două celule identice

- Înmugurirea sau „fragmentarea”, în care celulele vărsă „fragmente” sau „porții” de ele însele care sunt capabile să formeze celule noi, identice genetic.

habitat

Archaea au fost în principal legate de medii „extreme”, adică acele locuri naturale care impun restricții grave pentru dezvoltarea normală a ființelor vii, în special în ceea ce privește temperatura, pH-ul, salinitatea, anaerobioza (absența oxigenului) etc. ; motiv pentru care studiul lor este extrem de interesant, deoarece au adaptări unice.

Cu toate acestea, cele mai recente tehnici de analiză moleculară pentru identificarea speciilor de microorganisme necultivate (izolate și păstrate in vitro într-un laborator) au făcut posibilă detectarea prezenței de arhaea în medii cotidiene precum solul, rumena unor animale, ape oceanice și lacuri, printre altele.

Cu toate acestea, majoritatea arhaeelor ​​identificate în natură sunt clasificate în funcție de habitatul pe care îl ocupă, termenii „hipertermofili”, „acidofili” și „termoacidofili extrem”, „halofili extrem” sunt familiarizați în literatura de specialitate. și „metanogeni”.

Mediile ocupate de arheea hipertermofilă sunt cele caracterizate de temperaturi constante foarte ridicate (cu mult peste temperaturile „normale” la care sunt supuse majoritatea ființelor vii).

Mediile în care trăiesc acidofili extreme, pe de altă parte, sunt cele în care pH-ul este foarte scăzut și acestea pot fi, de asemenea, distinse prin temperaturi ridicate (termoacidofile extreme), între timp mediile halofilelor extreme sunt cele în care concentrația sărurilor este foarte mare. .

Arhaea metanogenă trăiește în absența oxigenului sau a anaerobiozei, în medii în care pot utiliza alte molecule ca acceptoare de electroni în metabolismul lor și sunt capabile să producă metan ca produs „deșeu” metabolic.

Exemple de specii de arhaea

Există numeroase specii de arhaea cunoscute, dar doar unele dintre ele vor fi menționate aici.

Ignicoccus hospitalis și Nanoarchaeum equitans

I. hospitalis aparține genului crenarqueotes cunoscut sub numele de Ignicoccus și este un organism chemolitooautotrof care utilizează hidrogenul molecular ca donator de electroni pentru reducerea sulfului. Această specie are cel mai mic genom din toate arhetele descrise in vitro până acum.

I. hospitalis se comportă ca un „parazit” sau „simboliont” al unei alte specii: Nanoarchaeum equitans. Acesta din urmă nu a fost cultivat in vitro și genomul său este cel mai mic dintre toate arhaea necultură care au fost descrise.

Trăiește în principal în medii marine și nu are gene pentru biosinteza lipidelor, aminoacizilor, nucleotidelor sau cofactorului, astfel încât dovezi experimentale sugerează că obține aceste molecule datorită interacțiunii sale cu I. hospitalis.

Acidilobus saccharovorans

Aceasta este o specie de arhaea anaerobă termoacidofilă, adică trăiește în medii sărace sau complet lipsite de oxigen, cu temperaturi ridicate și pH extrem de scăzut. A fost găsit pentru prima dată în corpurile de primăvară caldă terestră din Kamchatka.

Staphylothermus hellenicus

Această arcă aparține marginii Crenarqueotas, în mod specific ordinului Desulfurococales. Este un arhetă heterotrofă hipertermofilă (trăiește în medii foarte calde) și necesită sulf pentru energie.

Referințe

1. Belfort, M., & Weiner, A. (1997). Un alt pod între regate: ARNc-ul se împletește în arhaea și eucariote. Celulă, 89 (7), 1003-1006.
2. Berg, IA, Kockelkorn, D., Ramos-Vera, WH, Say, RF, Zarzycki, J., Hügler, M., … și Fuchs, G. (2010). Fixarea autotrofică a carbonului în arhaea. Nature Review Microbiology, 8 (6), 447.
3. Brown, JR, & Doolittle, WF (1997). Arhaea și tranziția procariote-eucariote. Microbiol. Mol. Rev. Biol, 61 (4), 456-502.
4. Chaban, B., Ng, SY, & Jarrell, KF (2006). Habitate arheologice - de la extrem la obișnuit. Revista canadiană de microbiologie, 52 (2), 73-116.
5. Gambacorta, A., Trincone, A., Nicolaus, B., Lama, L., & De Rosa, M. (1993). Caracteristici unice ale lipidelor din Archaea. Microbiologie sistematică și aplicată, 16 (4), 518-527.
6. Junglas, B., Briegel, A., Burghardt, T., Walther, P., Wirth, R., Huber, H., & Rachel, R. (2008). Ignicoccus hospitalis și Nanoarchaeum equitans: ultrastructură, interacțiune celulă-celulă și reconstrucție 3D din secțiunile seriale ale celulelor substituite prin congelare și prin criotomografia electronică. Arhive de microbiologie, 190 (3), 395–408.
7. Klenk, HP, & Göker, M. (2010). Se îndreaptă către o clasificare bazată pe genom de Archaea și Bacterii? Microbiologie sistematică și aplicată, 33 (4), 175-182.
8. Offre, P., Spang, A., & Schleper, C. (2013). Arhaea în ciclurile biogeochimice. Analiza anuală a microbiologiei, 67, 437-457.
9. Winker, S., & Woese, CR (1991). O definiție a domeniilor Archaea, Bacterii și Eucarya în ceea ce privește micile caracteristici ale ARN ribozomal subunității. Microbiologie sistematică și aplicată, 14 (4), 305-310.
10. Wu, D., Hugenholtz, P., Mavromatis, K., Pukall, R., Dalin, E., Ivanova, NN, … și Hooper, SD (2009). O enciclopedie genomică bazată pe filogenie a bacteriilor și arhaea. Nature, 462 (7276), 1056.