De celulaze sunt un grup de enzime produse de plante și de diferite microorganisme activitate catalitică „celulozolitică“ , care implică degradarea celulozei, cel mai abundent polizaharida în natură.
Aceste proteine aparțin familiei de enzime glicozidice sau enzime glicozil hidrolaze, deoarece sunt capabile să hidrolizeze legăturile dintre unitățile de glucoză nu numai în celuloză, ci și în unele β-D-glucane prezente în cereale.
Reprezentare grafică a structurii moleculare a unei celulază (Sursa: Jawahar Swaminathan și personalul MSD la Institutul European de Bioinformatică prin Wikimedia Commons)
S-a argumentat prezența sa în regnul animal, iar digestia celulozei de către animalele erbivore este atribuită unei microflore intestinale simbiotice. Cu toate acestea, studii relativ recente au arătat că această enzimă este produsă și de nevertebrate precum insecte, moluște și unii nematode.
Celuloza este o parte esențială a peretelui celular al tuturor organismelor vegetale și este, de asemenea, produsă de unele specii de alge, ciuperci și bacterii. Este o omopolizaharidă liniară cu masă moleculară mare, compusă din D-glucopiranoză legată de legături β-1,4.
Această polizaharidă este rezistentă mecanic și chimic, deoarece este compusă din lanțuri paralele care sunt aliniate pe axe longitudinale stabilizate de legături de hidrogen.
Deoarece plantele, principalii producători de celuloză, stau la baza lanțului alimentar, existența acestor enzime este esențială pentru utilizarea acestor țesuturi și, prin urmare, pentru subzistența unei mari părți a faunei terestre (inclusiv a microorganisme).
caracteristici
Celulazele exprimate de majoritatea microorganismelor își exercită funcțiile catalitice în matricea extracelulară și, în general, acestea sunt produse în cantități mari, care este utilizată industrial în mai multe scopuri.
Bacteriile produc cantități mici de celulaze asociate complexe, în timp ce ciupercile produc cantități mari din aceste enzime, care nu se asociază întotdeauna între ele, dar acționează în sinergie.
În funcție de organismul studiat, mai ales dacă este vorba de procariote și eucariote, căile „secretorii” pentru aceste tipuri de enzime sunt foarte diferite.
Clasificare
Celulazele sau enzimele celulolitice se găsesc în natură ca sisteme multi-enzime, adică formând complexe care sunt formate din mai mult de o proteină. Clasificarea lor le împarte de obicei în trei grupe importante:
- Endoglucanaze sau endo-1,4-β-D-glucan glucanohidrolaze : care taie la locurile „amorfe” aleatoare în regiunile interne ale lanțurilor de celuloză
- Exoglucanaze, celobiohidrolaze sau 1,4-β-D-glucan celobiohidrolaze : care hidrolizează capetele de reducere și ne-reducere a lanțurilor de celuloză, eliberând resturi de glucoză sau celobioză (grupele de glucoză legate între ele)
- β-glucozidase sau β-D-glucozid glucohidrolază : capabil să hidrolizeze capetele nereducătoare ale celulozei și să elibereze reziduuri de glucoză
Complexele multienzime ale enzimelor celulozei pe care le produc unele organisme sunt cunoscute sub numele de celulozomi, ale căror componente individuale sunt dificil de identificat și de izolat, dar probabil corespund enzimelor din cele trei grupuri descrise.
În cadrul fiecărui grup de celulaze există familii, care sunt grupate, deoarece au unele caracteristici speciale. Aceste familii pot forma „clanuri” ai căror membri au diferențe în secvențele lor, dar împărtășesc unele caracteristici structurale și funcționale între ele.
Structura
Enzimele celulozei sunt proteine „modulare” care sunt compuse din domenii discrete structural și funcțional: un domeniu catalitic și un domeniu de legare a carbohidraților.
La fel ca majoritatea hidrolazelor glicozilice, celulazele posedă, în domeniul catalitic, un reziduu de aminoacizi care funcționează ca un nucleofil catalitic care este încărcat negativ la pH-ul optim pentru enzimă și un alt reziduu care acționează ca un donator de protoni.
Această pereche de reziduuri, în funcție de organismul care exprimă enzima, poate fi două aspartate, două glutamate sau unul dintre fiecare.
În multe ciuperci și bacterii, celulazele sunt proteine puternic glicozilate, cu toate acestea, studii independente sugerează că aceste reziduuri de carbohidrați nu joacă un rol major în activitatea enzimatică a acestor enzime.
Când celulazele se asociază pentru a forma complexe, realizând o activitate enzimatică mai mare pe diferitele forme ale aceluiași substrat, acestea pot avea până la cinci subunități enzimatice diferite.
Caracteristici
Aceste enzime importante, produse în special de bacteriile și ciupercile celulolitice, au diverse funcții, atât din punct de vedere biologic, cât și industrial:
Biologic
Celulazele joacă un rol fundamental în rețeaua complexă de biodegradare a celulozei și lignocelulozei, care sunt cele mai abundente polizaharide din biosferă.
Celulazele produse de microorganismele asociate tractului gastrointestinal al multor animale erbivore reprezintă una dintre cele mai importante familii de enzime din natură, deoarece omnivorele și carnivorele stricte se hrănesc cu biomasa asimilată de aceste animale.
Omul, de exemplu, consumă alimente de origine vegetală și toată celuloza prezentă în acestea este considerată „fibră brută”. Ulterior este eliminat cu fecalele, deoarece nu are enzime pentru digestia sa.
Rumegătoarele, cum ar fi vacile, sunt capabile să își crească greutatea și dimensiunea musculară datorită folosirii carbonului conținut sub formă de glucoză în celuloză, deoarece microflora lor intestinală este responsabilă de degradarea plantelor prin activitatea celulozei. .
La plante, aceste enzime sunt responsabile de degradarea peretelui celular, ca răspuns la diferiți stimuli care apar în diferite stadii de dezvoltare, precum abscția și maturarea fructelor, abscția frunzelor și păstăilor, printre altele.
Industrial
La nivel industrial, aceste enzime sunt produse la scară largă și utilizate în multe procese agricole care sunt legate de materialele vegetale și de prelucrarea lor.
Printre aceste procese se numără producția de biocombustibili, pentru care celulazele satisfac mai mult de 8% din cererea de enzime industriale. Acest lucru se datorează faptului că aceste enzime sunt extrem de importante pentru producția de etanol din deșeuri vegetale din diferite surse.
De asemenea, sunt utilizate în industria textilă în scopuri multiple: producția de hrană pentru animale, îmbunătățirea calității și „digestibilitatea” furajelor concentrate sau în timpul prelucrării sucurilor și făinurilor.
Aceste proteine sunt utilizate, la rândul lor, în producerea de uleiuri, condimente, polizaharide pentru uz comercial, cum ar fi agar și, de asemenea, pentru a obține proteine din semințe și alte țesuturi vegetale.
Referințe
- Bayer, EA, Chanzyt, H., Lamed, R., și Shoham, Y. (1998). Celuloză, celuloze și celulozomi. Opinia curentă în biologia structurală, 8, 548–557.
- Dey, P., & Harborne, J. (1977). Biochimia plantelor. San Diego, California: Academic Press.
- Huber, T., Müssig, J., Curnow, O., Pang, S., Bickerton, S., & Staiger, MP (2012). O revizuire critică a compozitelor cu celuloză totală. Journal of Materials Science, 47 (3), 1171-1186.
- Knowles, J., & Teeri, T. (1987). Familii de celuloză și genele lor. TIBTECH, 5, 255–261.
- Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Principiile biochimiei Lehninger. Ediții Omega (ediția a 5-a).
- Nutt, A., Sild, V., Pettersson, G., & Johansson, G. (1998). Curbe de progres. O medie pentru clasificarea funcțională a celulazelor. Eur. J. Biochem. , 258, 200–206.
- Reilly, PJ (2007). Structura și funcția amilazei și celulozei. În S.-T. Yang (Ed.), Bioprocesare pentru produse cu valoare adăugată din resurse regenerabile (pp. 119–130). Elsevier BV
- Sadhu, S., & Maiti, TK (2013). Producția de celuloză după bacterii: o revizuire. Jurnalul britanic de cercetare în domeniul microbiologiei, 3 (3), 235-258.
- Watanabe, H., & Tokuda, G. (2001). Celulaze animale. Științele vieții celulare și moleculare, 58, 1167-1178.