- Structura ADN-ului
- Nucleul bacterian
- Nivelurile de compactare a cromozomului eucariot
- Nucleozomul
- 30nm fibre
- Legături și viraje
- Compactarea meiotică a ADN-ului
- Referințe
Ambalajul ADN - ului este un termen care definește compactarea controlată a ADN - ului în celulă. În nicio celulă (și într-adevăr, nici măcar la viruși) nu există ADN liber, liber și în soluție adevărată.
ADN-ul este o moleculă extrem de lungă, care, de asemenea, interacționează întotdeauna cu o mare varietate de proteine diferite. Pentru prelucrarea, moștenirea și controlul expresiei genelor pe care le transportă, ADN-ul adoptă o anumită organizare spațială. Acest lucru este realizat de celulă prin controlul strict al fiecărei etape a ambalajului ADN la diferite niveluri de compactare.
Cromatină: de la relaxat (stânga) la condens (dreapta). Luate de pe commons.wikimedia.org
Virusii au diferite strategii de ambalare pentru acizii nucleici. Unul dintre favoriți este cel al formării spiralelor compacte. S-ar putea spune că virusurile sunt acizi nucleici ambalate în proteine care le acoperă, le protejează și le mobilizează.
În procariote, ADN-ul este asociat cu proteine care determină formarea de bucle complexe într-o structură numită nucleoid. Nivelul maxim de compactare a ADN-ului într-o celulă eucariotă, pe de altă parte, este cromozomul mitotic sau meiotic.
Singura instanță în care un ADN-B nu este ambalat este un laborator de cercetare care urmărește acest scop.
Structura ADN-ului
ADN-ul este format din două benzi antiparalele care formează o dublă helix. Fiecare dintre ele are un schelet de legătură fosfodiester pe care sunt atașate zaharuri legate de baze azotate.
În interiorul moleculei, bazele azotate ale unei benzi formează legături de hidrogen (două sau trei) cu banda complementară.
Într-o moleculă ca aceasta, majoritatea unghiurilor de legătură importante prezintă rotație liberă. Nitrogenul bază-zahăr, grupul zahăr-fosfat și legăturile fosfodiester sunt flexibile.
Acest lucru permite ADN-ului, văzut ca o tijă flexibilă, să arate o anumită capacitate de a se îndoi și de a răsuci. Această flexibilitate permite ADN-ului să adopte structuri locale complexe și să formeze bucle de interacțiune la distanțe scurte, medii și lungi.
Această flexibilitate explică și modul în care se pot menține 2 metri ADN în fiecare celulă diploidă a unei ființe umane. Într-un gamet (celulă haploidă), ar fi un metru de ADN.
Nucleul bacterian
Deși nu este o regulă de rupere, cromozomul bacterian există ca o singură moleculă de ADN cu bandă dublă suprapusă.
Helica dublă se răsucește mai mult asupra ei înșiși (mai mult de 10 bp pe tura) producând astfel o oarecare compactare. Nodurile locale sunt, de asemenea, generate datorită manipulărilor care sunt controlate enzimatic.
În plus, există secvențe în ADN care permit formarea domeniilor în bucle mari. Numim structura care rezultă din supraînvelire și bucle comandate un nucleoid.
Acestea suferă modificări dinamice datorită unor proteine care oferă o anumită stabilitate structurală cromozomului compactat. Gradul de compactare în bacterii și arhaea este atât de eficient încât poate exista mai mult de un cromozom per nucleoid.
Nucleoidul compactează ADN-ul procariot de cel puțin aproximativ 1000 de ori. Structura topologică a nucleoidului este o parte fundamentală a reglării genelor pe care le poartă cromozomul. Adică, structura și funcția constituie aceeași unitate.
Nivelurile de compactare a cromozomului eucariot
ADN-ul din nucleul eucariot nu este gol. Interacționează cu multe proteine, dintre care cele mai importante sunt histonele. Histonele sunt proteine mici, încărcate pozitiv, care se leagă de ADN într-un mod nespecific.
În nucleu ceea ce observăm este un ADN complex: histonele, pe care le numim cromatină. Cromatina puternic condensată, care în general nu este exprimată, este heterocromatina. În schimb, cel mai puțin compactat (mai slab), sau euchromatina, este cromatina cu gene care sunt exprimate.
Cromatina are diferite niveluri de compactare. Cea mai elementară este cea a nucleozomului; Urmează fibrele de solenoid și buclele de cromatină interfazică. Abia atunci când un cromozom împarte, sunt prezentate niveluri maxime de compactare.
Nucleozomul
Nucleozomul este unitatea de bază a organizării cromatinei. Fiecare nucleozom este format dintr-un octamer de histone care formează un fel de tambur.
Octamer este alcătuit din două copii ale fiecărei histone H2A, H2B, H3 și H4. În jurul lor, ADN-ul merge de aproximativ 1,7 ori. Este urmată de o fracțiune de ADN liber numită linker de 20 pp asociată cu histona H1, și apoi cu un alt nucleozom. Cantitatea de ADN dintr-un nucleozom și cea care îl leagă de altul este de aproximativ 166 de perechi de baze.
Această etapă de ambalare a ADN-ului compactează molecula de aproximativ 7 ori. Adică trecem de la un metru la puțin peste 14 cm de ADN.
Această ambalare este posibilă deoarece histonele pozitive anulează încărcarea negativă a ADN-ului și autorepulsia electrostatică în consecință. Celălalt motiv este că ADN-ul poate fi îndoit în așa fel încât să poată răsturna octamerul de histone.
30nm fibre
Fibra de margele dintr-un colier format din mai mulți nucleozomi succesivi este în continuare înfășurată într-o structură mai compactă.
Deși nu avem clar ce structură adoptă de fapt, știm că atinge o grosime de aproximativ 30 nm. Aceasta este așa-numita fibră de 30 nm; Histona H1 este esențială pentru formarea și stabilitatea sa.
Fibra de 30 nm este unitatea structurală de bază a heterocromatinei. Cel al nucleozomilor laxici, cel al euchromatinei.
Legături și viraje
Fibra de 30 nm, însă, nu este complet liniară. Dimpotrivă, formează bucle de aproximativ 300 nm lungime, într-o manieră meandrantă, pe o matrice proteică puțin cunoscută.
Aceste bucle pe o matrice proteică formează o fibră de cromatină mai compactă cu un diametru de 250 nm. În cele din urmă, ele se aliniază ca o singură helixă cu 700 nm grosime, dând naștere uneia dintre cromatidele surori ale unui cromozom mitotic.
În cele din urmă, ADN-ul din cromatina nucleară se compactează de aproximativ 10.000 de ori pe cromozomul celulei divizante. În nucleul interfazic, compactarea sa este de asemenea mare, deoarece este de aproximativ 1000 de ori comparativ cu ADN-ul „liniar”.
Compactarea meiotică a ADN-ului
În lumea biologiei dezvoltării, despre gametogeneză se spune că resetează epigenomul. Adică șterge semnele ADN că viața persoanei care a dat naștere gamei produse sau experimentate.
Aceste etichete includ metilarea ADN-ului și modificări covalente ale histonelor (Codul pentru histone). Dar nu întregul epigenom este resetat. Ceea ce rămâne cu semnele va fi responsabil pentru amprenta genetică paternă sau maternă.
Resetarea implicită la gametogeneză este mai ușor de observat în spermă. În spermatozoizi, ADN-ul nu este ambalat cu histone. Prin urmare, informațiile asociate cu modificările sale în organismul producător nu sunt, în general, moștenite.
În spermatozoizi, ADN-ul este ambalat datorită interacțiunii cu proteinele de legătură nespecifice ale ADN-ului numite protamine. Aceste proteine formează legături disulfură între ele, ajutând astfel la formarea straturilor de ADN care se suprapun, care nu se resping reciproc electrostatic.
Referințe
- Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (ediția a 6-a). WW Norton & Company, New York, NY, SUA.
- Annunziato, A. (2008) Ambalare ADN: Nucleozomi și cromatină. Educația naturii 1:26. (Https://www.nature.com/scitable/topicpage/dna-packaging-nucleosomes-and-chromatin-310).
- Brooker, RJ (2017). Genetică: analiză și principii. McGraw-Hill Higher Education, New York, NY, SUA.
- Martínez-Antonio, A. Medina-Rivera, A., Collado-Vides, J. (2009) Harta structurală și funcțională a unui nucleoid bacterian. Genom Biology, doi: 10.1186 / gb-2009-10-12-247.
- Mathew-Fenn, R. S, Das, R., Harbury, PAB (2008) Remeasuring the double helix. Știință, 17: 446-449.
- Travers, AA (2004) Baza structurală a flexibilității ADN-ului. Tranzacții filozofice ale Royal Society of London, seria A, 362: 1423-1438.
- Travers, A., Muskhelishvili, G. (2015) Structura și funcția ADN-ului. FEBS Journal, 282: 2279-2295.