- Prezentare generală a mitozei
- Cât de relevant este acest proces?
- Faze și caracteristicile acestora
- prophase
- Formarea fusului mitotic
- prometafaza
- metafază
- anafaza
- telofază
- cytokinesis
- Citokinezie în celulele plantelor
- Caracteristici
- Reglarea creșterii și diviziunii celulare.
- Organisme care o realizează
- Diviziunea celulară în celulele procariote
- Evoluția mitozei
- Ce a precedat mitoza?
- Referințe
Mitoza este un proces diviziunii celulare, în cazul în care o celulă produce celule fiice identice genetic; pentru fiecare celulă sunt generate două „fiice” cu aceeași încărcătură cromozomială. Această diviziune are loc în celulele somatice ale organismelor eucariote.
Acest proces este una dintre etapele ciclului celular al organismelor eucariote, care este format din 4 faze: S (sinteza ADN), M (diviziune celulară), G1 și G2 (faze intermediare în care sunt produse mARN și proteine) . Împreună, fazele G1, G2 și S sunt considerate o interfață. Diviziunea nucleară și citoplasmică (mitoză și citokineză) constituie ultima etapă a ciclului celular.
Prezentare generală a mitozei. Sursa: Viswaprabha
La nivel molecular, mitoza este inițiată prin activarea unei kinaze (proteine) numită MPF (Factorul de Promovare a Maturizării) și fosforilarea în consecință a unui număr semnificativ de proteine componente ale celulei. Acesta din urmă permite celulei să prezinte modificările morfologice necesare pentru realizarea procesului de divizare.
Mitoza este un proces asexual, deoarece celula progenitoare și fiicele sale au exact aceleași informații genetice. Aceste celule sunt cunoscute sub numele de diploide, deoarece poartă sarcina cromozomială completă (2n).
Meioza, pe de altă parte, este procesul de divizare a celulelor care duce la reproducerea sexuală. În acest proces, o celulă stem diploidă își reproduce cromozomii și apoi se împarte de două ori la rând (fără a-și reproduce informațiile genetice). În cele din urmă, 4 celule fiice sunt generate cu doar jumătate din încărcarea cromozomială, care se numește haploid (n).
Prezentare generală a mitozei
Mitoza în organismele unicelulare produce în general celule fiice care sunt foarte asemănătoare cu progenitorii lor. În schimb, în timpul dezvoltării ființelor multicelulare, acest proces poate da naștere la două celule cu anumite caracteristici diferite (în ciuda faptului că sunt identice genetic).
Această diferențiere de celule dă naștere la diferite tipuri de celule care alcătuiesc organisme multicelulare.
În timpul vieții unui organism, ciclul celular are loc continuu, formând constant noi celule care, la rândul lor, cresc și se pregătesc să se împartă prin mitoză.
Creșterea și divizarea celulelor sunt reglate de mecanisme, cum ar fi apoptoza (moarte celulară programată), care permit menținerea unui echilibru, evitând creșterea excesivă a țesuturilor. În acest fel, se asigură că celulele defecte sunt înlocuite cu celule noi, în conformitate cu cerințele și nevoile organismului.
Cât de relevant este acest proces?
Capacitatea de a se reproduce este una dintre cele mai importante caracteristici ale tuturor organismelor (de la unicelular la multicelular) și a celulelor care o compun. Această calitate asigură continuitatea informațiilor dvs. genetice.
Înțelegerea proceselor mitozei și meiozei au jucat un rol fundamental în înțelegerea caracteristicilor celulare intrigante ale organismelor. De exemplu, proprietatea de a menține constant numărul cromozomilor de la o celulă la alta în cadrul unui individ și între indivizi din aceeași specie.
Când suferim de un fel de tăietură sau rană pe pielea noastră, observăm cum în câteva zile pielea deteriorată se recuperează. Acest lucru apare datorită procesului de mitoză.
Faze și caracteristicile acestora
În general, mitoza urmărește aceeași secvență de procese (faze) în toate celulele eucariote. În aceste faze apar multe modificări morfologice în celulă. Printre ele condensarea cromozomilor, ruperea membranei nucleare, separarea celulei de matricea extracelulară și alte celule și divizarea citoplasmei.
În unele cazuri, diviziunea nucleară și divizia citoplasmică sunt considerate faze distincte (mitoză și, respectiv, citokineză).
Pentru o mai bună studiere și înțelegere a procesului, s-au desemnat șase (6) faze, numite: faza, prometafază, metafază, anafază și telofază, apoi citokineza este considerată a șasea fază, care începe să se dezvolte în timpul anafazei.
Telofaza este ultima fază a mitozei. Luate de la https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mitosepanel.jpg. Prin Wikimedia Commons
Aceste faze au fost studiate încă din secolul al XIX-lea prin microscopul ușor, astfel încât astăzi sunt ușor de recunoscut în funcție de caracteristicile morfologice pe care le prezintă celula, cum ar fi condensul cromozomial și formarea fusului mitotic.
prophase
Profaza. Leomonaci98, de la Wikimedia Commons
Faza este prima manifestare vizibilă a diviziunii celulare. În această fază, apariția cromozomilor poate fi văzută ca forme distincte, datorită compactării progresive a cromatinei. Această condensare a cromozomilor începe cu fosforilarea moleculelor Histone H1 de către MPF kinaza.
Procesul de condensare constă în contracția și, prin urmare, reducerea mărimii cromozomilor. Aceasta se datorează înfășurării fibrelor de cromatină, producând structuri mai ușor de deplasat (cromozomi mitotici).
Cromozomii dublați anterior în perioada S a ciclului celular, dobândesc un aspect cu două fire, numite cromatide surori, aceste catene sunt menținute împreună printr-o regiune numită centromer. În această fază dispar și nucleoli.
Formarea fusului mitotic
De Silvia3, de la Wikimedia Commons
În timpul fazei, fusul mitotic este format, format din microtubuli și proteine care alcătuiesc un set de fibre.
Pe măsură ce fusul se formează, microtubulele cito-scheletului sunt dezasamblate (prin dezactivarea proteinelor care își mențin structura), oferind materialul necesar pentru formarea axului mitotic.
Centrozomul (o organelă fără membrană, funcțională în ciclul celular), duplicat la interfață, acționează ca unitatea de asamblare a microtubulelor fusului. În celulele animale, centrosomul are în centru o pereche de centrioli; dar acestea sunt absente în majoritatea celulelor vegetale.
Centozomii dublați încep să se separe între ei în timp ce microtubulii axului sunt asamblați în fiecare dintre ei, începând să migreze spre capetele opuse ale celulei.
La sfârșitul profazei, ruperea învelișului nuclear, apărând în procese separate: dezasamblarea porilor nucleari, a laminei nucleare și a membranelor nucleare. Această pauză permite ca fusul mitotic și cromozomii să înceapă să interacționeze.
prometafaza
Leomonaci98
În această etapă, învelișul nuclear a fost complet fragmentat, astfel încât microtubulele fusului invadează această zonă, interacționând cu cromozomii. Cei doi centrosomi s-au separat, fiecare localizându-se la poli ai fusului mitotic, la capetele opuse ale celulelor.
Acum, fusul mitotic cuprinde microtubulele (care se extind de la fiecare centrosom spre centrul celulei), centrosomii și o pereche de asteri (structuri cu o distribuție radială a microtubulilor scurti, care se desfășoară de la fiecare centrosom).
Cromatidele au dezvoltat fiecare o structură proteică specializată, numită kinetochore, localizată în centromer. Acești kinetochori sunt localizați în direcții opuse și unii microtubuli, numiți microtubuli kinetochori, le aderă.
Aceste microtubuli, atașate la cinetocor, încep să se deplaseze către cromozomul de la capătul căruia se extind; unii de la un pol și alții de la polul opus. Acest lucru creează un efect de "tragere și contracție" care, atunci când este stabilizat, permite cromozomului să se afle situat între capetele celulei.
metafază
Cromozomii aliniați în placa ecuatorială a celulei în timpul metafazei mitotice
În metafază, centrosomii sunt localizați la capetele opuse ale celulelor. Fusul prezintă o structură clară, în centrul căreia se află cromozomii. Centromerele acestor cromozomi sunt atașate de fibre și aliniate într-un plan imaginar numit placă metafază.
Cinetocorozele cromatice rămân atașate de microtubuli kinetochori. Microtubulii care nu aderă la kinetochore și se extind de la poli opuși ai fusului interacționează acum între ei. În acest moment, microtubulii din asteri sunt în contact cu membrana plasmatică.
Această creștere și interacțiune a microtubulilor completează structura fusului mitotic, oferindu-i un aspect „cușcă pentru păsări”.
Din punct de vedere morfologic, această fază este cea cu cele mai mici modificări, motiv pentru care a fost considerată o fază de repaus. Cu toate acestea, deși nu sunt ușor sesizabile, multe procese importante apar în ea, pe lângă faptul că este cea mai lungă etapă a mitozei.
anafaza
Sursa: Leomonaci98, de la Wikimedia Commons
În timpul anafazei, fiecare pereche de cromatide începe să se separe (datorită inactivării proteinelor care le țin împreună). Cromozomii separați se deplasează la capetele opuse ale celulei.
Această mișcare de migrare se datorează scurtării microtubulelor kinetochorei, generând un efect de „tragere” care determină fiecare cromozom să se deplaseze din centromerul său. În funcție de locația centromerei pe cromozom, acesta poate lua o anumită formă, cum ar fi V sau J.
Microtubulii neaderați la kinetochore, cresc și se prelungesc prin adeziunea tubulinei (proteinei) și prin acțiunea proteinelor motorii care se deplasează peste ele, permițând contactul dintre ele. Pe măsură ce se îndepărtează unul de celălalt, polii fusului se descurcă la fel de bine, prelungind celula.
La sfârșitul acestei faze, grupurile de cromozomi sunt localizate la capetele opuse ale fusului mitotic, lăsând fiecare capăt al celulei cu un set complet și echivalent de cromozomi.
telofază
Telofaza. Leomonaci98
Telofaza este ultima fază a divizării nucleare. Microtubulele kinetochorei se dezintegrează în timp ce microtubulii polari sunt în continuare alungiți.
Membrana nucleară începe să se formeze în jurul fiecărui set de cromozomi, folosind învelișurile nucleare ale celulei progenitoare, care erau ca niște vezicule în citoplasmă.
În această etapă, cromozomii care se află la polii celulei sunt complet decondensate datorită defosforilării moleculelor de histonă (H1). Formarea elementelor membranei nucleare este direcționată prin mai multe mecanisme.
În timpul anafazei, multe dintre proteinele fosforilate din faza au început să se defosforileze. Acest lucru permite la începutul telofazei, veziculele nucleare încep să se reasambleze, asociate cu suprafața cromozomilor.
Pe de altă parte, porii nucleari sunt reasamblați permițând pomparea proteinelor nucleare. Proteinele cu lamina nucleară sunt defosforilate, permițându-le să se asocieze din nou, pentru a completa formarea laminei nucleare menționate.
În cele din urmă, după ce cromozomii sunt complet decondensati, sinteza de ARN este repornită, formând din nou nucleoli și completând astfel formarea noilor nuclei interfazici ai celulelor fiice.
cytokinesis
Citokineza este luată ca un eveniment separat de diviziunea nucleară, și în mod obișnuit în celulele tipice, procesul de diviziune citoplasmatică însoțește fiecare mitoză, începând de la anafază. Mai multe studii au arătat că în unele embrioni, mai multe diviziuni nucleare apar înainte de divizarea citoplasmică.
Procesul începe cu apariția unei caneluri sau fante care este marcată în planul plăcii metafazei, asigurându-se că diviziunea are loc între grupurile de cromozomi. Locul fantei este indicat în special de fusul mitotic, de microtubulii asterilor.
În fanta marcată se găsesc o serie de microfilamente care formează un inel îndreptat către partea citoplasmică a membranei celulare, compus în mare parte din actină și miozină. Aceste proteine interacționează între ele permițând inelul să se contracte în jurul canelurii.
Această contracție este generată de alunecarea filamentelor acestor proteine, atunci când interacționează între ele, în același mod în care se fac, de exemplu, în țesuturile musculare.
Contracția annulului se adâncește, exercitând un efect de „prindere” care divizează în cele din urmă celula progenitoare, permițând separarea celulelor fiice, cu conținutul lor citoplasmatic în curs de dezvoltare.
Citokinezie în celulele plantelor
Celulele vegetale au un perete celular, astfel încât procesul lor de divizare citoplasmatică este diferit de cel descris anterior și începe în telofază.
Formarea unui nou perete celular începe atunci când sunt asamblate microtubulele fusului rezidual, constituind fragmoplastul. Această structură cilindrică este formată din două seturi de microtubuli care sunt conectate la capetele lor și ai căror poli pozitivi sunt înglobate într-o placă electronică în planul ecuatorial.
Vezicule mici din aparatul Golgi, ambalate cu precursori ai peretelui celular, călătoresc prin microtubulele fragmoplastului către regiunea ecuatorială, combinându-se pentru a forma o placă celulară. Conținutul veziculelor este secretat pe această placă pe măsură ce crește.
Această placă crește, fuzionându-se cu membrana plasmatică de-a lungul perimetrului celular. Acest lucru se datorează rearanjării constante a microtubulelor fragmoplastului la periferia plăcii, permițând mai multor vezicule să se deplaseze spre acest plan și să-și golească conținutul.
În acest fel, are loc separarea citoplasmatică a celulelor fiice. În cele din urmă, conținutul plăcii celulare, împreună cu microfibrele de celuloză din interiorul acesteia, permite completarea formării noului perete celular.
Caracteristici
Mitoza este un mecanism de diviziune în celule și face parte dintr-una din fazele ciclului celular în eucariote. Într-un mod simplu, putem spune că funcția principală a acestui proces este reproducerea unei celule în două celule fiice.
Pentru organismele unicelulare, diviziunea celulară înseamnă generarea de noi indivizi, în timp ce pentru organismele multicelulare acest proces face parte din creșterea și funcționarea corectă a întregului organism (diviziunea celulară generează dezvoltarea țesuturilor și întreținerea structurilor).
Procesul mitozei este activat în funcție de cerințele organismului. La mamifere, de exemplu, globulele roșii (eritrocitele) încep să se împartă, formând mai multe celule, când organismul are nevoie de o mai bună absorbție de oxigen. În mod similar, globulele albe din sânge (leucocite) se reproduc atunci când este necesară lupta împotriva unei infecții.
În schimb, unele celule animale specializate nu au practic procesul de mitoză sau este foarte lent. Exemple în acest sens sunt celulele nervoase și celulele musculare).
În general, ele sunt celule care fac parte din țesutul conjunctiv și structural al corpului și a căror reproducere este necesară numai atunci când o celulă are un defect sau deteriorare și trebuie înlocuită.
Reglarea creșterii și diviziunii celulare.
Diviziunea celulară și sistemul de control al creșterii sunt mult mai complexe în organismele multicelulare decât în cele unicelulare. În aceasta din urmă, reproducerea este limitată practic de disponibilitatea resurselor.
În celulele animale, diviziunea este arestată până când există un semnal pozitiv pentru activarea acestui proces. Această activare vine sub formă de semnale chimice din celulele vecine. Aceasta permite prevenirea creșterii nelimitate a țesuturilor și reproducerea celulelor defecte, care pot dăuna grav vieții organismului.
Unul dintre mecanismele care controlează înmulțirea celulelor este apoptoza, unde o celulă moare (datorită producției de anumite proteine care activează autodistrugerea) dacă prezintă daune considerabile sau este infectată de un virus.
Există, de asemenea, reglarea dezvoltării celulare prin inhibarea factorilor de creștere (cum ar fi proteinele). Astfel, celulele rămân la interfață, fără a trece la faza M a ciclului celular.
Organisme care o realizează
Procesul mitozei are loc în marea majoritate a celulelor eucariote, de la organismele unicelulare precum drojdia, care îl folosesc ca proces de reproducere asexuală, până la organisme multicelulare complexe, cum ar fi plante și animale.
Deși, în general, ciclul celular este același pentru toate celulele eucariote, există diferențe notabile între organismele unicelulare și cele multicelulare. În primul, creșterea și divizarea celulelor este favorizată de selecția naturală. În organismele multicelulare, proliferarea este limitată de mecanisme de control stricte.
În organismele unicelulare, reproducerea are loc într-un mod accelerat, deoarece ciclul celular funcționează constant, iar celulele fiice se angajează rapid la mitoză pentru a continua cu acest ciclu. În timp ce celulele organismelor multicelulare durează considerabil mai mult pentru a crește și a se diviza.
Există, de asemenea, unele diferențe între procesele mitotice ale celulelor vegetale și animale, deoarece în unele dintre fazele acestui proces, cu toate acestea, în principiu, mecanismul funcționează într-un mod similar în aceste organisme.
Diviziunea celulară în celulele procariote
Celula procariota
Celulele procariote cresc în general și se împart într-un ritm mai rapid decât celulele eucariote.
Organismele cu celule procariote (în general unicelulare sau în unele cazuri multicelulare) nu au o membrană nucleară care izolează materialul genetic din cadrul unui nucleu, deci este dispersat în celulă, într-o zonă numită nucleoid. Aceste celule au un cromozom principal circular.
Prin urmare, diviziunea celulară în aceste organisme este mult mai directă decât în celulele eucariote, lipsit de mecanismul descris (mitoză). În ele, reproducerea este realizată printr-un proces numit fisiune binară, în care replicarea ADN-ului începe la un anumit loc al cromozomului circular (originea replicării sau OriC).
Se formează apoi două origini care migrează în părțile opuse ale celulei, odată cu replicarea, iar celula este întinsă de două ori mai mare. La sfârșitul replicării, membrana celulară crește în citoplasmă, împărțind celula progenitoare în două fiice cu același material genetic.
Evoluția mitozei
Evoluția celulelor eucariote a adus cu sine o creștere a complexității în genom. Aceasta a implicat dezvoltarea unor mecanisme de divizare mai elaborate.
Ce a precedat mitoza?
Există ipoteze care sugerează că diviziunea bacteriană este mecanismul predecesor al mitozei. S-a găsit o anumită relație între proteinele asociate fisiunii binare (care pot fi cele care ancorează cromozomii la anumite situri de pe membrana plasmatică a fiicelor) cu tubulina și actina din celulele eucariote.
Unele studii indică anumite particularități în divizarea protistilor unicelulari moderni. În ele membrana nucleară rămâne intactă în timpul mitozei. Cromozomii replicati raman ancorati la anumite site-uri de pe aceasta membrana, separand atunci cand nucleul incepe sa se intinda in timpul diviziunii celulare.
Acest lucru arată o oarecare coincidență cu procesul de fisiune binară, în care cromozomii replicati se atașează în anumite locuri ale membranei celulare. Ipoteza sugerează apoi că protiștii care prezintă această calitate în timpul diviziunii lor celulare ar fi putut menține această caracteristică a unei celule procariote ancestrale.
În prezent, nu s-au dezvoltat încă explicații de ce în celulele eucariote ale organismelor multicelulare este necesar ca membrana nucleară să se dezintegreze în timpul procesului de diviziune celulară.
Referințe
- Albarracín, A., & Telulón, AA (1993). Teoria celulelor în secolul al XIX-lea. Ediții AKAL.
- Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Biologia moleculară a celulei. Garland Science, Taylor și Francis Group.
- Campbell, N., & Reece, J. (2005). Ediția a 7- a Biologie , AP.
- Griffiths, AJ, Lewontin, RC, Miller, JH și Suzuki, DT (1992). Introducere în analiza genetică. McGraw-Hill Interamericana.
- Karp, G. (2009). Biologie celulară și moleculară: concepte și experimente. John Wiley & Sons.
- Lodish, H., Darnell, JE, Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP, & Matsudaira, P. (2008). Biologia celulelor molleculare. Macmillan.
- Segura-Valdez, MDL, Cruz-Gómez, SDJ, López-Cruz, R., Zavala, G., și Jiménez-García, LF (2008). Vizualizarea mitozei cu microscopul forței atomice. BACSIS. Revista specializată în științe chimico-biologice, 11 (2), 87-90.