GLICOLIPIDE: CLASIFICARE, STRUCTURĂ ȘI FUNCȚII - BIOLOGIE - 2025

Cele glicolipide sunt lipide cu membrana carbohidrat în grupurile lor polare. Ele prezintă cea mai asimetrică distribuție între lipidele membranare, deoarece se găsesc exclusiv în monostratul exterior al membranelor celulare, fiind deosebit de abundente în membrana plasmatică.

La fel ca majoritatea lipidelor de membrană, glicolipidele au o regiune hidrofobă compusă din cozi de hidrocarburi apolare și o regiune de cap sau polară, care poate fi alcătuită din diverse clase de molecule, în funcție de glicolipida în cauză.

Schema generală a unui glicolipid (Sursa: Wpcrosson prin Wikimedia Commons)

Glicolipidele pot fi găsite în organisme unicelulare, cum ar fi bacteriile și drojdia, precum și în organisme la fel de complexe precum animalele și plantele.

În celulele animale, glicolipidele sunt compuse preponderent dintr-un schelet sfingosin, în timp ce la plante cele mai frecvente două corespund digliceridelor și derivaților acidului sulfonic. În bacterii există și gliceride glicozilice și derivați ai zaharurilor acilate.

La plante, glicolipidele sunt concentrate în membranele cloroplastice, în timp ce la animale sunt abundente în membrana plasmatică. Împreună cu glicoproteinele și proteoglicanii, glicolipidele formează o parte importantă a glicocalixului, care este crucială pentru multe procese celulare.

Glicolipidele, în special cele ale celulelor animale, tind să se asocieze între ele prin legături de hidrogen între părțile lor de carbohidrați și prin forțele van der Waals între lanțurile lor de acizi grași. Aceste lipide sunt prezente în structurile membranare cunoscute sub numele de plute lipidice, care au funcții multiple.

Funcțiile glicolipidelor sunt diverse, dar în eucariote localizarea lor pe fața exterioară a membranei plasmatice este relevantă din mai multe puncte de vedere, în special în procesele de comunicare, adeziune și diferențiere celulară.

Clasificare

Glicolipidele sunt glicoconjugate care formează un grup foarte heterogen de molecule, a căror caracteristică comună este prezența reziduurilor de zaharide legate de legăturile glucozidice la o porțiune hidrofobă, care poate fi acil-glicerol, ceramidă sau fosfat prenilic.

Clasificarea sa se bazează pe scheletul molecular care este puntea dintre regiunea hidrofobă și cea polară. Astfel, în funcție de identitatea acestui grup, avem:

Glycoglycerolipid

Acești glicolipide, cum ar fi glicerolipidele, au o coloană vertebrală de diacilglicerol sau monoalchil-monoacilglicerol la care reziduurile de zahăr sunt atașate prin legături glucozidice.

Glicoglicerolipidele sunt relativ uniform din punct de vedere al compoziției lor de carbohidrați, iar în structura lor pot fi găsite reziduuri de galactoză sau glucoză, din care urmează clasificarea lor principală, și anume:

• Galacto glicerolipide : au reziduuri de galactoză în porțiunea lor de carbohidrați. Regiunea hidrofobă este formată dintr-o moleculă de diacilglicerol sau alchil-glicerol.
• Gluco Glicerolipide: Acestea au reziduuri de glucoză în capul lor polar, iar regiunea hidrofobă este compusă exclusiv din alchil-glicerol.
• Glicerolipide sulfoase : pot fi fie galacto-glicerolipide, fie gluco-glicerolipide cu carboni atașați la grupări sulfatate, care le conferă caracteristicile „acide” și le diferențiază de glicoglicerolipide neutre (galacto și glicerolipide).

Glucosphingolipids

Aceste lipide au ca moleculă „schelet” o porție de ceramidă care poate avea diferite molecule de acizi grași atașate.

Sunt lipide extrem de variabile, nu numai în ceea ce privește compoziția lanțurilor lor hidrofobe, ci și în ceea ce privește reziduurile de carbohidrați din capul lor polar. Sunt abundente în numeroase țesuturi de mamifere.

Clasificarea lor se bazează pe tipul de substituție sau pe identitatea porțiunii de zaharide, mai degrabă decât pe regiunea compusă din lanțurile hidrofobe. În funcție de tipurile de substituție, clasificarea acestor sfingolipide este următoarea:

Glucosfingolipide neutre: cele care conțin hexoze, hexaminamine N-acetil și pentoze metilice în porțiunea zaharidă.

Sulfatide: sunt glucosfingolipidele care conțin esteri de sulfați. Sunt încărcați negativ și sunt deosebit de abundenți în teciile de mielină ale celulelor creierului. Cele mai frecvente au reziduuri de galactoză.

Ganglioside: cunoscute și sub numele de glicolipide sialosilice, sunt cele care conțin acid sialic, motiv pentru care sunt cunoscute și sub denumirea de glicozifingolipide acide.

Fosfositositido-glicolipidele : scheletul este format din fosfoinositido-ceramide.

Glycophosphatidylinositols

Sunt lipide recunoscute, de obicei, ca ancore stabile pentru proteine ​​din stratul lipidic. Acestea sunt adăugate post-translațional la capătul C-terminal al multor proteine ​​care se găsesc în mod obișnuit cu fața exterioară a membranei citoplasmatice.

Sunt compuse dintr-un centru glucan, o coadă fosfolipidă și o porțiune de fosfoetanolamină care le leagă.

Structura

Glicolipidele pot avea părțile de zaharidă atașate la moleculă prin legături N- sau O-glucozidice și chiar prin legături non-glucozidice, cum ar fi legături esterice sau amide.

Porțiunea de zaharide este extrem de variabilă, nu numai în structură, ci și în compoziție. Această porțiune de zaharide poate fi compusă din mono-, di-, oligo- sau polizaharide de diferite tipuri. Pot avea zaharuri amino si chiar zaharuri acide, simple sau ramificate.

Iată o scurtă descriere a structurii generale a celor trei clase principale de glicolipide:

glicoglicerolipide

După cum am menționat mai sus, glicoglicerolipidele la animale pot avea reziduuri de galactoză sau glucoză, fosfatate sau nu. Lanțurile de acizi grași din aceste lipide sunt cuprinse între 16 și 20 de atomi de carbon.

În galacto-glicerolipide, unirea între zahăr și coloana vertebrală lipidică are loc prin legături β-glucozidice între C-1 a galactozei și C-3 a glicerolului. Ceilalți doi atomi de carbon ai glicerolului sunt fie esterificați cu acizi grași, fie C1 este substituit cu o grupare alchil și C2 cu o grupare acil.

De obicei, se observă un singur rezidu de galactoză, deși a fost raportată existența digalactoglicerolipidelor. Când vine vorba de un slufogalactoglicerolipid, în mod normal gruparea sulfat se găsește la C-3 a reziduului de galactoză.

Structura glicerolipidelor este puțin diferită, în special în ceea ce privește numărul de reziduuri de glucoză, care pot fi de până la 8 reziduuri legate între ele prin legături de tip α (1-6). Molecula de glucoză care punte pe coloana vertebrală lipidică este atașată de aceasta printr-o legătură α (1-3).

În sulfoglicoglicerolipide, gruparea sulfat este atașată de carbon la poziția 6 a reziduului de glucoză terminal.

Glucosphingolipids

Ca și celelalte sfingolipide, glicosfingolipidele sunt derivate dintr-o serină L condensată cu un acid gras cu catenă lungă care formează o bază svingoidă cunoscută sub numele de sfingosină. Când un alt acid gras se leagă de carbonul 2 al sfingosinei, se produce o ceramidă, care este baza comună pentru toate sfingolipidele.

În funcție de tipul de sfingolipid, acestea sunt compuse din reziduuri de D-glucoză, D-galactoză, N-acetil-D-galactozamină și N-acetilglucozamină, precum și acid sialic. Gangliozidele sunt poate cele mai diverse și complexe din punct de vedere al ramificațiilor lanțurilor de oligozaharide.

Glycophosphatidylinositols

În aceste glicolipide, reziduurile de centru ale glucanului (glucozamină și manoză) pot fi modificate în moduri diferite prin adăugarea de grupări de fosfoetanolamină și alte zaharuri. Această varietate le oferă o complexitate structurală mare, care este importantă pentru inserția lor în membrană.

Plantează glicolipide

Cloroplastele multor alge și plante superioare sunt îmbogățite cu galactoglicerolipide neutre care au proprietăți similare cu cele ale cerebrosidelor la animale. Mono- și digalactolipidele sunt β-legate de o parte digliceridă, în timp ce sulfolipidele sunt derivate numai de a-glucoză.

Glicolipide bacteriene

În bacterii, glicozilele glicozilice sunt analoge structural cu fosfogliceridele animale, dar conțin reziduuri de carbohidrați legate de glicozilare în poziția 3 a sn-1,2-digliceridei. Derivații de zahăr acilat nu conțin glicerol, ci mai degrabă acizi grași atașați direct de zaharuri.

Cele mai frecvente reziduuri de zaharide dintre glicolipidele bacteriene sunt galactoza, glucoza și manoza.

Caracteristici

La animale, glicolipidele joacă un rol important în comunicarea celulară, în diferențierea și proliferarea, oncogeneza, repulsia electrică (în cazul glicolipidelor polare), adeziunea celulară, printre altele.

Prezența sa în multe dintre membranele celulare ale animalelor, plantelor și microorganismelor reprezintă funcția sa importantă, care este în special legată de proprietățile plutei lipidice multifuncționale.

Porțiunea de carbohidrați a glicosfingolipidelor este un factor determinant al antigenicității și imunogenității celulelor care o transportă. Poate fi implicat în procesele de recunoaștere intercelulară, precum și în activitățile „sociale” celulare.

Galactoglicerolipidele la plante, având în vedere abundența lor relativă în membranele plantelor, au un rol important în stabilirea caracteristicilor membranei, precum stabilitatea și activitatea funcțională a multor proteine ​​de membrană.

Rolul glicolipidelor în bacterii este de asemenea divers. Unele dintre glicoglicerolipide sunt necesare pentru a îmbunătăți stabilitatea bicapa. De asemenea, servesc ca precursori ai altor componente ale membranei și, de asemenea, susțin creșterea deficitului de anoxie sau fosfați.

Ancorele GPI sau glucozidilfosfatidilinositolii sunt, de asemenea, prezenți în plutele lipidice, participă la transducția semnalului, la patogeneza multor microorganisme parazite și la orientarea membranei apicale.

Se poate spune apoi că funcțiile generale ale glicolipidelor, atât la plante, animale, cât și la bacterii, corespund stabilirii stabilității și fluidității membranei; participarea la interacțiuni specifice lipid-proteine ​​și recunoașterea celulelor.

Referințe

1. Abdel-mawgoud, AM, & Stephanopoulos, G. (2017). Glicolipide simple ale microbilor: Chimie, activitate biologică și inginerie metabolică. Biotehnologie sintetică și sistematică, 1–17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., și Walter, P. (2015). Biologia moleculară a celulei (ediția a 6-a). New York: Știința Garlandului.
3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Sinteza glicolipidelor. Cercetarea carbohidraților, 797–813.
4. Benson, A. (1964). Plante lipide cu membrană. Annu. Planta Rev. Fiziol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, YUNH, & Slomiany, A. (1987). Glicoglicerolipide animale. Prog. Lipid Res., 26, 29–51.
6. Holzl, G., & Dormann, P. (2007). Structura și funcția glicoglicerolipidelor din plante și bacterii. Prog. Lipid Res., 46, 225–243.
7. Honke, K. (2013). Biosinteza și funcția biologică a sulfoglicolipidelor. Proc. Jpn. Acad. Ser. B, 89 (4), 129–138.
8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Biochimia Singingipipidelor. (D. Hanahan, Ed.), Handbook of Lipid Research 3 (ediția I).
9. Koynova, R., & Caffrey, M. (1994). Faze și tranziții de fază ale glicoglicerolipidelor. Chimia și fizica lipidelor, 69, 181-207.
10. Law, J. (1960). Glicolipide. Recenzii anuale, 29, 131-150.
11. Paulick, MG, & Bertozzi, CR (2008). Ancora glicozilfosfatidilinositolului: o ancorare complexă a membranelor. Biochimie, 47, 6991-7000.