GLOMEROMICOTA: CARACTERISTICI, NUTRIȚIE, HABITAT, REPRODUCERE - BIOLOGIE - 2024

Glomeromycota sunt forțate ciuperci simbiotice cu rădăcinile plantelor. Ele constituie micorizele arbusculare, care sunt un tip de ectomicoreză. Au fost găsite înregistrări fosile ale micorizelor arbusculare datând de 410 milioane de ani. Se consideră că această relație simbiotică a fost una dintre caracteristicile care au permis colonizarea mediului terestru de către plante.

Glomeromicotele au micelii ne-septate (cenocite). Acestea se caracterizează prin a fi în general hipogeroase și au doar o reproducere asexuală. Sporii germinează în sol până când colonizează o rădăcină și mai târziu formează arbuscule și vezicule. Arbustii sunt hyphae ramificate care iau nutrienți ai plantelor, iar veziculele sunt structuri de rezervor de lipide.

Micoriza arbusculară. De Msturmel, prin Wikimedia Commons

Speciile de glomeromicotă sunt distribuite pe întreaga planetă în diverse condiții climatice, fiind simboluri ale briofitelor și plantelor vasculare. Membrii ordinului Arheosporales formează simboluri cu cianobacterii.

În prezent sunt cunoscute aproximativ 214 de specii de Glomeromycota, clasificate în patru ordine, 13 familii și 19 genuri. Acestea au fost observate pentru prima dată în 1842 și localizate în familia Endogonaceae din Zygomycota datorită prezenței sporilor cu pereți groși. Mai târziu, pe baza unor studii moleculare, au fost localizate într-un nou fitil (Glomeromycota) la începutul secolului XXI.

Caracteristici generale

Acești ciuperci sunt multicelulare și formează hipoe non-septate (coenocite). Aceste hife pot crește în interiorul celulelor radiculare (intracelulare) sau între ele (intercelulare).

habitat

Glomeromicota sunt distribuite în întreaga lume, ocupând practic toți biomii planetei. Acestea tind să fie mai abundente și mai diverse în ecosistemele tropicale.

Cel mai mare număr de specii este prezent în Asia, urmată de America de Sud. Până în prezent, doar trei specii au fost găsite în Antarctica.

Ele pot fi prezente în medii perturbate, asociate cu culturi și mai abundent în ecosistemele terestre naturale, de la pădurile tropicale până la deșerturi.

Peste 40% din speciile din acest grup sunt cosmopolite și doar 26% sunt endemice, în timp ce restul au o distribuție disjunctă.

Mod de viata

Glomeromicotele sunt ciuperci simbiotice obligatorii, adică necesită trăirea în simbioză cu alte organisme.

Se asociază cu rădăcinile plantelor și formează endomicorizoze (cu hibea ciupercii din celulele rădăcinii plantelor). Acest lucru este benefic pentru ambele specii; ciuperca și planta asociată.

Ciupercile aparținând Glomeromycota phyllum nu sunt paraziți patogeni, nu provoacă boli sau efecte dăunătoare pentru alte ființe vii.

Reproducere

Ciupercile Glomeromycota nu prezintă reproducere sexuală. Acestea se reproduc doar în mod asexual prin clamidiopoare, care sunt spori de rezistență la condițiile de mediu nefavorabile.

Acești ciuperci se dispersează prin fragmentarea miceliului lor (set de filamente sau hipo), împreună cu fragmente de rădăcini de plante pe care le-au colonizat. De asemenea, sunt răspândiți de clamidozporese.

Miceliu și nutriție

Miceliul sau setul de filamente ale ciupercilor Glomeromycotas este coenocitic; adică hibazele nu au partiții sau septe și celulele au mulți nuclei.

Hifele au pereți celulari cu chitină, ceea ce le conferă rigiditate. Această rigiditate și duritate facilitează pătrunderea sa în celulele rădăcinilor plantelor.

Miceliul ciupercii se dezvoltă în interiorul rădăcinii (miceliu intraradical, formând endomicoreză) și, de asemenea, în afara rădăcinii (miceliu extraradical). Asocierea simbiotică a ciupercii-rădăcinii plantelor se numește micoriză.

Hifele ciupercilor Glomeromycotas au, de asemenea, capacitatea de a pătrunde în celulele corticale (sau celulele cortexului, situate sub epidermă) ale rădăcinilor și formează structuri numite arbuscule și vezicule.

Tufele sunt formate dintr-un haustorium sau o hibrie specializată, care absoarbe nutrienți de la rădăcina plantei. Această hifă haustoriană este foarte ramificată și se dezvoltă intracelular (în interiorul celulelor radiculare).

Schimbul de nutrienți între cele două simbionte (plantă și ciupercă) are loc în arbuscule.

Ciuperca furnizează plantei macronutrienți, în special fosfor (P), pe care îi ia din sol în mod eficient. Pentru a furniza planta cu acești macronutrienți ai plantei, ciuperca folosește un miceliu extraradical, care crește în asociere cu rădăcina, dar extern cu acesta. Planta furnizează ciupercii zaharuri (carbohidrați) pe care le-a produs datorită fotosintezei.

Unele ciuperci Glomeromycotas au vezicule, care sunt structuri în formă de balon în care depozitează lipide (grăsimi) ca substanțe de rezervă.

Figura 2. Schema micorezei arbusculare. Sursa: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: lucrare mederivativă: Edward the Confessor. Wikimedia Commons

Sistemul hipal

Sistemul micelial (set de hipo) este compus din micelia internă (în interiorul țesuturilor radiculare) și miceliul extern (care se extind pe toată suprafața solului.

Mielia externă este ramificată. Acestea formează o rețea care interconectează rădăcinile plantelor din diferite specii din ecosistem.

În micelia internă există două tipuri de hibee. Tipurile din Paris sunt exclusiv intracelulare și în formă de spirală, în timp ce cele de tip Arum sunt în principal intercelulare.

Hibazele intracelulare se ramifică pentru a forma arbuscule (hyphae ramificate care ocupă mai mult de 35% din volumul celulei infectate). Acestea au o durată scurtă de viață și este locul schimbului de nutrienți între simbionți.

În unele grupuri de Glomeromycota există vezicule care sunt structuri care se formează la vârful hyphae și acumulează nutrienți.

Sporii sunt asexuali cu pereți groși, multinucleate. Nucleii sunt în general diferiți genetic (heterocariote).

Filogenie și taxonomie

Primele Glomeromycota au fost observate în secolul al XIX-lea și au fost localizate în clasa Zygomycetes datorită prezenței sporilor cu pereți groși. În decursul anilor 1990, toate ciupercile micorizale arbusculare au fost determinate a fi simboluri obligatorii, cu caracteristici morfologice unice.

În 2001, filonul Glomeromycota a fost stabilit pe baza caracteristicilor morfologice, biochimice și moleculare. Acesta este un grup de surori din sub-regatul Dikarya.

Comenzi

Acesta este împărțit în patru ordine: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales și Paraglomerales. Acestea cuprind 13 familii, 19 genuri și până în prezent au fost descrise 222 specii.

Arheosporalele formează endosimbionte cu cianobacterii sau micorize cu arbuscule, iar sporii lor sunt incolori. Este format din trei familii și aproximativ cinci specii.

Diversisporales au arbuscule și aproape niciodată nu formează vezicule. Opt familii și aproximativ 104 specii au fost descrise.

Glomerales este cel mai mare grup. Prezintă arbuscule, vezicule și spori cu o morfologie variată. Este alcătuit din două familii, iar genul Glomus este cel mai numeros cu unele 74 de specii.

La Paraglomerali arbustii sunt prezenți și veziculele nu se dezvoltă și sporii sunt incolori. Conține o familie și un gen cu patru specii descrise.

Nutriție

Ciupercile micorizale arbusculare sunt endosimbionte obligatorii, deci nu pot supraviețui în afara gazdei lor.

Mai mult de 90% din plantele vasculare și 80% din toate plantele terestre prezintă asocieri simbiotice cu Glomeromycota. Fosilele micorizelor arbusculare au fost găsite din Devonianul timpuriu (cu aproximativ 420 de milioane de ani în urmă).

Se consideră că acești ciuperci au avut o importanță vitală în colonizarea mediului terestru de către plante. Acestea au contribuit la alimentația sa, în principal pentru utilizarea fosforului și micronutrienților.

Relația dintre simbolioniști

Planta este sursa de carbon pentru ciupercă. Fotosintetizate sunt transportate la rădăcină și mobilizate la ciupercă prin arbuscule. Ulterior, aceste zaharuri (în principal hexoze) sunt transformate în lipide.

Lipidele sunt acumulate în vezicule și de acolo transportate la rețea de hibri intra și extra-radicale pentru nutriția ciupercii.

La rândul său, ciuperca contribuie la absorbția fosforului anorganic în medii sărace în acest nutrient pentru plantă. De asemenea, pot profita de azotul conținut în gunoi și alte materii organice prezente în sol.

Reproducere

Până acum, reproducerea asexuală a fost evidențiată doar în Glomeromycota.

Sporii asexuali au pereți foarte groși și mari (40-800 µm). Acestea pot apărea într-un sporocarp (rețea hiphală) care se formează direct în rădăcină, sol sau în alte structuri (resturi de semințe, insecte sau altele). Sunt multinucleate (sute până la mii de nuclei) și pot fi distincte genetic

Colonizarea gazdelor

Sporii cad la sol și sunt transportate de insecte, mici mamifere sau apă. Mai târziu germinează, trecând printr-o fază saprofită foarte scurtă. Tuburile germinale pot crește 20-30 mm pentru a coloniza o rădăcină.

Odată ce tubul germinativ intră în contact cu rădăcina, se produce un apresoriu (structură adezivă) care pătrunde în celulele epidermice. Hifele ajung la cortexul rădăcinii, atât intercelular cât și intracelular, și se formează arbuscule, vezicule și rețeaua de hibre extra-radicale.

Ciclu de viață

Pentru a explica ciclul de viață al ciupercilor din Glomeromycota phyllum, ciclul ciupercilor din genul Glomus va fi luat ca exemplu. Acest gen își produce sporii la capetele hyphae, fie în rădăcina plantei, fie în afara ei, în sol.

Sporii cu clamidozore (rezistenți), atunci când germinează produc ife care cresc prin sol până când sunt în contact cu rădăcinile. Ciuperca pătrunde în rădăcină și crește în spațiile intercelulare sau trece prin peretele celular și se dezvoltă în interiorul celulelor radiculare.

Odată ce rădăcina a pătruns, ciuperca formează arbuscule (structuri hipale foarte ramificate). Arbuscule funcționează ca un loc pentru schimbul de nutrienți cu planta. Ciuperca poate forma, de asemenea, vezicule care funcționează ca organe de stocare a substanțelor nutritive.

În alte ife specializate numite sporangiofore, la capetele lor se formează structuri numite sporangii care au formă de sac și conțin spori. Când sporangiul se maturizează, se rupe și eliberează sporii (clamidozpores), reluând ciclul de viață al acestor ciuperci.

Studiul genomului (set de gene) a 4 specii de ciuperci din genul Glomus, a relevat prezența genelor care codifică proteine ​​esențiale pentru meioza celulelor eucariote (cu nuclee).

Deoarece meioza este considerată un tip de diviziune celulară a reproducerii sexuale, este de așteptat ca în ciclul de viață al acestor ciuperci să existe o etapă de reproducere sexuală. Până în prezent, nu a fost identificată nicio etapă sexuală în ciclul de viață al ciupercilor din genul Glomus, în ciuda faptului că dețin echipamentele necesare pentru realizarea acestuia.

Importanță ecologică și economică

Rolul ciupercilor Glomeromycotas în ecosisteme este de o importanță vitală. Prin furnizarea de macronutrienți esențiali plantelor cu care sunt asociate în simbioză, acestea favorizează conservarea diversității plantelor.

În plus, acești ciuperci oferă plantelor simboluri de rezistență la secetă și agenți patogeni.

Din punct de vedere economic, prin promovarea simbiozei ciupercilor Glomeromycotas cu plante cultivabile, supraviețuirea lor este crescută, randamentul lor este îmbunătățit și producția este crescută. Acești ciuperci sunt folosiți ca inoculuri de sol sau biofertilizanți în multe culturi.

Exemple de ciuperci Glomeromycota: gen

Dintre ciupercile Glomeromycota, se pot evidenția mai multe specii aparținând genului Glomus, care este un gen de ciuperci arbusculare micorizale (AM), cu specii care formează asocieri simbiotice (denumite micorizoare) cu rădăcini vegetale. Acesta este cel mai numeros gen de ciuperci AM cu 85 de specii descrise.

Dintre speciile din genul Glomus, putem menționa: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue, printre altele.

Referințe

1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga și A Contreras (2007). Micorize arbusculare. Știința Ergo Sum 14: 300-306.
2. Kumar S (2018) Filogenia moleculară și sistematica Glomeromicota: metode și limitări. Arhivele plantelor 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, JD´Souza, S Dessai și BF Rodrigues (2009) Taxonomia ciupercilor AM o actualizare. În: Rodrigues BF și T Muthukumar (ed.) Miycorrhiza arbusculară din Goa: manual de protocoale de identificare. Universitatea Goa, India.
4. Schubler A, D Schwarzott și C Walker (2001) Un nou filon fungic, Glomeromycota: filogenie și evoluție. Mycol. Rez. 105: 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever și J Morton (2018) Biogeografie sau ciuperci micorizale arbusculare (Glomeromycota): O perspectivă filogenetică asupra modelelor de distribuție a speciilor Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Willis A. BF Rodrigues și PJC Harris (2013) Ecologia ciupercilor micorizale arbusculare. Recenzii critice în știința plantelor 32: 1-20.