FOSFOLIPIDE: CARACTERISTICI, STRUCTURĂ, FUNCȚII, TIPURI - BIOLOGIE - 2024

Termenul fosfolipid este folosit pentru a se referi la biomolecule cu caracter lipidic care au în structurile lor, în special în capetele lor polare, o grupare fosfat și care pot avea un glicerol 3-fosfat sau o moleculă de sfingosină ca schelet principal.

Cu toate acestea, mulți autori, atunci când menționează fosfolipidele, se referă, de regulă, la glicerofosfolipide sau fosfogliceride, care sunt lipide derivate din glicerol 3-fosfat, la care sunt esterificate, la carbonii din pozițiile 1 și 2, două lanțuri de acizii grași de lungimi și grade diferite de saturație.

Schema structurii unui fosfolipid (Sursa: OpenStax prin Wikimedia Commons)

Fosfogliceridele reprezintă cel mai important grup de lipide de membrană și se disting în principal prin identitatea grupărilor substituente atașate grupării fosfat în poziția C3 a glicerolului.

Fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina și fosfatidilinositolul sunt printre fosfolipidele cele mai proeminente, atât pentru abundența lor, cât și pentru importanța funcțiilor biologice pe care le exercită în celule.

caracteristici

Ca orice altă lipidă, fosfolipidele sunt și molecule amfipatice, adică au un capăt polar hidrofil, adesea cunoscut sub numele de „cap polar” și un capăt apolar numit „coada apolară”, care are caracteristici hidrofobe.

În funcție de natura grupurilor capului sau a grupurilor polare și a lanțurilor alifatice, fiecare fosfolipid are caracteristici chimice, fizice și funcționale diferite. Substituanții polari pot fi anionici (cu o sarcină negativă netă), zwitterionici sau cationici (cu o sarcină netă pozitivă).

Fosfolipidele sunt distribuite „asimetric” în membranele celulare, deoarece acestea pot fi mai mult sau mai puțin îmbogățite de un tip sau altul, ceea ce este valabil și pentru fiecare monostrat care alcătuiește bicapa lipidică, deoarece un fosfolipid poate fi localizat în mod preferențial spre celula exterioară sau interioară.

Distribuția acestor molecule complexe depinde, în general, de enzimele responsabile de sinteza lor, care sunt modulate, în același timp, de nevoile intrinseci ale fiecărei celule.

Structura

Majoritatea fosfolipidelor, așa cum s-a discutat mai sus, sunt lipide care sunt asamblate pe o coloană vertebrală a glicerinei 3-fosfat; și de aceea sunt cunoscuți și sub denumirea de glicerofosfolipide sau fosfogliceride.

Capul său polar este format din grupa fosfat atașată carbonului în poziția C3 a glicerolului la care sunt atașate grupările substituente sau „grupele de cap” cu ajutorul unei legături fosfodiester. Aceste grupuri dau fiecărui fosfolipid identitatea sa.

Regiunea apolară este reprezentată în cozile apolare, care sunt compuse din lanțurile de acizi grași atașate de carboni în pozițiile C1 și C2 ale moleculei de glicerol 3-fosfat cu ajutorul unor legături ester sau eter (eter-fosfolipide).

Schema unui fosfolipid într-o membrană (Sursa: Tvanbr prin Wikimedia Commons)

Alți fosfolipide se bazează pe o moleculă de dihidroxiacetona fosfat de care acizii grași se leagă și prin legături eterice.

În multe fosfolipide biologice importante, acidul gras din poziția C1 este un acid gras saturat cu 16-18 atomi de carbon, în timp ce acidul gras din poziția C2 este adesea nesaturat și mai lung (18-20 de atomi de carbon). carbon).

În mod normal, în fosfolipide nu se găsesc acizi grași cu lanț ramificat.

Cel mai simplu fosfolipid este acidul fosfatidic, care constă dintr-o moleculă de glicerol 3-fosfat atașată la două lanțuri de acizi grași (1,2-diacilglicerol 3-fosfat). Acesta este intermediarul cheie pentru formarea celorlalți glicerofosfolipide.

Caracteristici

Structural

Fosfolipidele, împreună cu colesterolul și sfingolipidele, sunt principalele elemente structurale pentru formarea membranelor biologice.

Membranele biologice fac posibilă existența celulelor care alcătuiesc toate organismele vii, precum și cea a organelelor din interiorul acestor celule (compartimentare celulară).

Fosfolipidele sunt o parte esențială a stratului lipidic care formează membranele biologice (Sursa: Bekerr, prin Wikimedia Commons)

Proprietățile fizico-chimice ale fosfolipidelor determină caracteristicile elastice, fluiditatea și capacitatea de a se asocia cu proteinele integrale și periferice ale membranelor celulare.

În acest sens, proteinele asociate cu membranele interacționează în principal cu grupele polare ale fosfolipidelor și, la rândul lor, aceste grupuri conferă caracteristici speciale de suprafață bicapa lipidelor din care fac parte.

Anumite fosfolipide contribuie, de asemenea, la stabilizarea multor proteine ​​transportoare, iar altele ajută la creșterea sau îmbunătățirea activității lor.

Comunicarea celulară

În ceea ce privește comunicarea celulară, există unele fosfolipide care îndeplinesc funcții specifice. De exemplu, fosfoinositolii sunt surse importante de al doilea mesageri care participă la procesele de semnalizare a celulelor din membranele unde se găsesc.

Fosfatidilserina, o fosfolipidă importantă asociată în esență cu monostratul intern al membranei plasmatice, a fost descrisă ca o moleculă „reporter” sau „marker” în celulele apoptotice, deoarece este translocată în monostratul extern în timpul proceselor de moarte celulelor programate.

Energie și metabolism

La fel ca restul lipidelor membranare, fosfolipidele sunt o sursă importantă de energie calorică, precum și precursori pentru biogeneza membranei.

Lanțurile alifatice (acizii grași) care alcătuiesc cozile lor apolare sunt utilizate pe căi metabolice complexe prin care se extrag cantități mari de energie sub formă de ATP, energie care este necesară pentru realizarea majorității proceselor celulare vital.

Alte funcții

Anumite fosfolipide îndeplinesc alte funcții ca parte a materialelor speciale din unele țesuturi. Dipalmitoiil-fosfatidilcolina, de exemplu, este una dintre principalele componente ale tensioactivului pulmonar, care este un amestec complex de proteine ​​și lipide a căror funcție este de a reduce tensiunea superficială în plămâni în timpul expirării.

Tipuri

Acizii grași atașați la coloana vertebrală a glicerolului 3-fosfat pot fi foarte variați, prin urmare, același tip de fosfolipide poate consta dintr-un număr mare de specii moleculare, unele dintre ele specifice pentru anumite organisme, pentru anumite țesuturi și chiar pentru anumite celule din cadrul aceluiași organism.

-Glycerophospholipids

Glicerofosfolipidele sau fosfogliceridele sunt cea mai abundentă clasă de lipide din natură. Atât de mult, încât acestea sunt modelul utilizat frecvent pentru a descrie toate fosfolipidele. Ele se găsesc în principal ca elemente structurale ale membranelor celulare, dar pot fi distribuite și în alte părți ale celulei, deși în concentrații mult mai mici.

Așa cum s-a comentat în acest text, structura sa este formată dintr-o moleculă de 1,2-diacil glicerol 3-fosfat la care este atașată o altă moleculă cu caracteristici polare, printr-o legătură fosfodiester, care conferă o identitate specifică fiecare grup glicerolipid.

Aceste molecule sunt în general alcooli precum etanolamină, colină, serină, glicerol sau inositol, formând fosfatidiletanolamine, fosfatidilcoline, fosfatidilserine, fosfatidilgliceroli și fosfatidilinositoli.

În plus, pot exista diferențe între fosfolipidele aparținând aceluiași grup legate de lungimea și gradul de saturație a lanțurilor alifatice care alcătuiesc cozile lor apolare.

Clasificare

În funcție de caracteristicile grupelor polare, glicerofosfolipidele sunt clasificate în:

- Glicerofosfolipide încărcate negativ, cum ar fi fosfatidilinositol 4,5-bisfosfat.

- Glicerofosfolipide neutre, cum ar fi fosfatidilserina.

- Glicerofosfolipide încărcate pozitiv, cum ar fi fosfatidilcolina și fosfatidiletanolamina.

-Alte fosfolipide și plasmalogene

Deși funcția lor nu este cunoscută cu siguranță, se știe că acest tip de lipide se găsește în membranele celulare ale unor țesuturi animale și în cele ale unor organisme unicelulare.

Structura sa diferă de fosfolipidele mai obișnuite prin tipul de legătură prin care catenele de acizi grași sunt atașate de glicerol, deoarece este o legătură cu eter și nu o ester. Acești acizi grași pot fi saturați sau nesaturați.

În cazul plasmalogenilor, lanțurile de acizi grași sunt atașate la o coloană vertebrală a fosfatului dihidroxiacetonei cu ajutorul unei duble legături la carbonii C1 sau C2.

Plasmalogenele sunt deosebit de abundente în celulele țesutului cardiac al majorității vertebratelor; și multe nevertebrate, bacterii halofite și unii protiți ciliați au membrane îmbogățite cu acest tip de fosfolipide.

Printre puținele funcții cunoscute ale acestor lipide este exemplul factorului de activare a trombocitelor la vertebrate, care este un alchil-fosfolipid.

-Sphingomyelins

Deși ar putea fi clasificate împreună cu sfingolipidele, deoarece în scheletul lor principal conțin o moleculă de sfingosină în loc de o moleculă de glicerol 3-fosfat, aceste lipide reprezintă a doua cea mai abundentă clasă de fosfolipide cu membrană.

Un lanț de acizi grași este atașat la grupa amino a sfingosinei printr-o legătură amidică, formând astfel o ceramidă. Grupa hidroxil primară a sfingosinei este esterificată cu o fosforilcolină, dând naștere la sfingomielină.

Aceste fosfolipide, așa cum indică numele lor, îmbogățesc teciile de mielină care înconjoară celulele nervoase, care joacă un rol major în transmiterea impulsurilor nervoase electrice.

Unde se găsesc?

După cum indică funcțiile lor, fosfolipidele se găsesc în cea mai mare parte ca o parte structurală a straturilor lipidice care alcătuiesc membranele biologice care înglobează atât celulele cât și organulele lor interne în toate organismele vii.

Aceste lipide sunt comune în toate organismele eucariote și chiar în multe procariote, unde îndeplinesc funcții analoge.

Exemplu de fosfolipide majore

După cum s-a comentat în mod repetat, glicerofosfolipidele sunt cele mai importante și abundente fosfolipide din celulele oricărui organism viu. Dintre acestea, fosfatidilcolina reprezintă mai mult de 50% din fosfolipide din membranele eucariote. Are o formă aproape cilindrică, deci poate fi organizată în straturi lipidice plate.

Fosfatidiletanolamina, pe de altă parte, este, de asemenea, extrem de abundentă, dar structura sa este „conică”, deci nu se autoasamblează ca straturi stratificate și, în mod normal, este asociată cu locurile unde există curburi în membrană.

Referințe

1. Garrett, R., & Grisham, C. (2010). Biochimie (ediția a 4-a). Boston, SUA: Brooks / Cole. CENGAGE Învățare.
2. Koolman, J., & Roehm, K. (2005). Atlasul de biochimie color (ediția a 2-a). New York, SUA: Thieme.
3. Li, J., Wang, X., Zhang, T., Wang, C., & Huang, Z. (2014). O revizuire a fosfolipidelor și a principalelor lor aplicații în sistemele de administrare a medicamentelor. Revista asiatică de științe farmaceutice, 1-18.
4. Luckey, M. (2008). Biologia structurală a membranei: cu fundații biochimice și biofizice. Presa universitară din Cambridge.
5. Mathews, C., van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Biochimie (ediția a III-a). San Francisco, California: Pearson.
6. Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V., & Weil, P. (2009). Harper's Illustrated Biochemistry (ediția a 28-a). McGraw-Hill Medical.
7. Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Principiile biochimiei Lehninger. Ediții Omega (ediția a 5-a).
8. van Meer, G., Voelker, DR, & Feigenson, GW (2008). Lipide ale membranei: unde sunt și cum se comportă. Recenzii ale naturii, 9, 112-124.