FERMENTARE: ISTORIC, PROCES, TIPURI, EXEMPLE - BIOLOGIE - 2025

Fermentația este un proces chimic prin care unul sau mai mulți compuși organici sunt degradate în compuși mai simpli în absența oxigenului (anaerob). Este realizat de mai multe tipuri de celule pentru a produce energie sub formă de ATP.

Astăzi, organismele capabile să „fermenteze” moleculele în absența oxigenului sunt foarte importante la nivel industrial, deoarece sunt exploatate pentru producerea de etanol, acid lactic și alte produse relevante din punct de vedere comercial care sunt utilizate pentru a face vin, bere, brânză și iaurt. etc.

Pâine și bere, două produse din fermentația alcoolică a drojdiilor (Image by PublicDomainImages la www.pixabay.com)

Cuvântul fermentare derivă din cuvântul latin fervere, care înseamnă „a fierbe” și a fost inventat aluzie la bubitarea observată în primele băuturi fermentate, foarte asemănătoare cu fierberea unui lichid fierbinte.

Astăzi, așa cum sugerează Gay-Lussac în 1810, este termenul general folosit pentru a face referire la descompunerea anaerobă a glucozei sau a altor nutrienți organici pentru a produce energie sub formă de ATP.

Deoarece primele ființe vii care au apărut pe pământ au trăit probabil într-o atmosferă fără oxigen, descompunerea anaerobă a glucozei este probabil cea mai veche cale metabolică dintre ființele vii de a obține energie din moleculele organice.

Istoric al fermentației

Cunoașterea umană a fenomenului fermentației este la fel de veche, poate, ca și agricultura, deoarece de mii de ani omul a promovat transformarea sucului de struguri dulci zdrobiți în vin efervescent sau transformarea aluaturilor de grâu în pâine. .

Cu toate acestea, pentru primele societăți, transformarea acestor elemente „de bază” în alimente fermentate a fost considerată un fel de „mister” sau eveniment „miraculos”, deoarece nu se știa ce a provocat-o.

Progresul gândirii științifice și invenția primelor microscopuri au stabilit, fără îndoială, un precedent important în domeniul microbiologiei și, odată cu acesta, au permis soluționarea „misterului” fermentativ.

Experimente Lavoisier și Gay-Lussac

Portret grafic al lui Antoine Lavoisier (Sursa: H. Rousseau (designer grafic), E.Thomas (gravor) Augustin Challamel, Desire Lacroix Via Wikimedia Commons)

Lavoisier, un om de știință francez, la sfârșitul anilor 1700 a arătat că, în procesul de transformare a zaharurilor în alcool și dioxid de carbon (așa cum se întâmplă în timpul producției de vin), greutatea substraturilor consumate era egală cu cea a produselor. sintetizat.

Mai târziu, în 1810, Gay-Lussac a rezumat aceste afirmații în următoarea reacție chimică:

C6H12O6 (glucoză) → 2CO2 (dioxid de carbon) + 2C2H6O (etanol)

Cu toate acestea, timp de mulți ani, s-a susținut că aceste schimbări chimice observate în timpul fermentației au fost produsul vibrațiilor moleculare emise de materia care se descompun, adică de celulele moarte.

În cuvinte mai simple: toți cercetătorii erau convinși că fermentația era un efect secundar al morții unui organism și nu un proces necesar pentru o ființă vie.

Drojdii în acțiune

Louis Pasteur în laboratorul său. Prin Wikimedia Commons

Mai târziu, Louis Pasteur, în 1857, a marcat nașterea chimiei microbiologice atunci când a asociat fermentarea cu microorganisme precum drojdiile, din care termenul a fost legat de ideea existenței celulelor vii, cu producerea de gaze. și unii compuși organici.

Mai târziu, în 1920, s-a descoperit că, în absența oxigenului, unele extracte musculare de mamifere au catalizat formarea de lactat din glucoză și că mulți dintre compușii produși în timpul fermentației de cereale au fost produși și de celulele musculare.

Datorită acestei descoperiri, fermentația a fost generalizată ca o formă de utilizare a glucozei și nu ca un proces exclusiv pentru drojdie și bacterii.

Multe studii ulterioare au perfecționat considerabil cunoștințele legate de fenomenul fermentației, deoarece rutele metabolice și enzimele implicate au fost elucidate, ceea ce a permis exploatarea lor în scopuri industriale diferite.

Procesul general de fermentare

După cum am spus, fermentația este un proces chimic care implică transformarea anaerobă (fără oxigen) a unui substrat organic în compuși organici mai simpli, care nu poate fi metabolizat „în aval” de sistemele enzimatice fără intervenția oxigenului.

Este realizat de diferite enzime și este observat în mod normal în microorganisme precum mucegaiuri, drojdii sau bacterii, care produc o serie de produse secundare pe care omul le-a folosit în scopuri comerciale de mai multe secole.

În reacțiile chimice care au loc în timpul fermentației, enzimele (proteine ​​capabile să accelereze diferite reacții chimice) își hidrolizează substraturile și le descompun sau le „digerează”, producând molecule mai simple și substanțe nutritive mai asimilabile, metabolic vorbind.

De menționat este faptul că fermentația nu este un proces exclusiv al microorganismelor, deoarece poate apărea în unele celule animale (cum ar fi celulele musculare, de exemplu) și în unele celule vegetale în anumite condiții.

Ce substraturi sunt fermentabile?

La începutul cercetărilor științifice legate de fermentație, s-a crezut că moleculele esențiale pentru acest proces sunt carbohidrații.

Cu toate acestea, s-a înțeles curând că mulți acizi organici (inclusiv aminoacizi), proteine, grăsimi și alți compuși sunt substraturi fermentabile pentru diferite tipuri de microorganisme, deoarece acestea pot funcționa ca sursă de alimente și energie pentru ei.

Este important să clarificăm faptul că metabolismul anaerob nu produce aceeași cantitate de energie ca și metabolismul aerob, deoarece în general, substraturile nu pot fi oxidate complet, astfel încât nu se extrage toată energia posibilă din ele.

În consecință, microorganismele anaerobe tind să consume cantități mult mai mari de substraturi pentru a extrage aceeași energie pe care un microorganism similar o va extrage în condiții aerobe (în prezența oxigenului).

Despre ce este fermentația?

Când respirația nu poate apărea, fie din absența unui acceptor extern de electroni, fie din cauza unor defecte în lanțul respirator celular, fermentația este calea catabolică utilizată pentru producerea energiei din glucoză sau din alte surse de carbon.

În cazul glucozei, de exemplu, oxidarea parțială a acesteia se realizează pe calea glicolitică, prin care se produc piruvat, ATP și NADH (aceste produse variază în funcție de substratul energetic).

În condiții aerobe, piruvatul este oxidat în continuare atunci când intră în ciclul Krebs, iar produsele acestui ciclu intră în lanțul de transport al electronilor. NAD + este, de asemenea, regenerat în timpul acestor procese, ceea ce permite menținerea continuității căii glicolitice.

Când nu există oxigen, adică în anaerobioză, piruvatul derivat din reacțiile oxidative (sau alți compuși organici rezultați) suferă o reducere. Această reducere permite regenerarea NAD +, un eveniment fundamental pentru procesul de fermentare.

Reducerea piruvatului (sau a altui produs oxidativ) marchează începutul sintezei produselor reziduale, care pot fi alcooli, gaze sau acizi organici, care sunt excretați în mediul extracelular.

Câtă energie este produsă?

În timp ce oxidarea completă a unui mol de glucoză la dioxid de carbon (CO2) și apă în condiții aerobice generează 38 de moli de ATP, fermentația produce între 1 și 3 moli de ATP pentru fiecare mol de glucoză consumată.

Tipuri de fermentație

Există diferite tipuri de fermentație, de multe ori definite nu numai de produsele finale ale procesului, ci și de substraturile energetice utilizate ca „combustibil”. Multe dintre acestea vor fi definite în special în contextul industrial.

Ca o notă pentru cititor, este probabil înțelept să trecem în revistă unele aspecte ale metabolismului energetic, în special în legătură cu catabolismul glucidic (glicoliză), ciclul Krebs și lanțul de transport al electronilor (respirație), pentru a înțelege acest subiect cu adâncime mai mare.

5 tipuri de fermentație pot fi menționate:

- Fermentare alcoolică

- Fermentarea acidului lactic sau lactic

- Fermentare proporțională

- Fermentare butirică

- Fermentarea acidului mixt

Fermentarea alcoolică

Când ne referim la acest tip de fermentație, de obicei, se înțelege că are legătură cu producerea de etanol (CH3CH2OH sau C2H6O), care este un tip de alcool (din care băuturi alcoolice, cum ar fi vinul și berea, de exemplu) .

Industrial vorbind, principalul microorganism exploatat de om pentru a obține băuturi alcoolice este ciuperca asemănătoare drojdiei aparținând speciei Saccharomyces cerevisiae.

Fermentarea alcoolică (Sursa: Autorul versiunii originale este Utilizator: Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) prin Wikimedia Commons)

Drojdiile sunt de fapt organisme aerobe care pot crește ca anaerobe facultative, adică, dacă condițiile o justifică, își schimbă metabolismul și se adaptează la absența oxigenului pentru a trăi.

Așa cum am discutat în secțiunea precedentă, performanța energetică în condiții anaerobe este mult mai mică decât în ​​condițiile aerobe, deci creșterea este mai lentă.

Fermentarea alcoolică presupune conversia piruvatului în etanol, care are loc într-un proces în două etape: mai întâi transformarea piruvatului în acetaldehidă și apoi din acetaldehidă în etanol.

Prima reacție, reacția de conversie a piruvatului în acetaldehidă, este o decarboxilare în care o moleculă de CO2 este eliberată pentru fiecare moleculă de piruvat și este catalizată de enzima piruvat decarboxilază, care are nevoie de un cofactor cunoscut sub numele de tiamina pirofosfat sau TPP.

Acetaldehida astfel produsă este redusă la etanol cu ​​ajutorul enzimei dehidrogenază alcool, care folosește o moleculă de NADH2 ca cofactor pentru fiecare moleculă de acetaldehidă, eliberând etanol și NAD +.

NAD + poate fi reutilizat pentru reducerea gliceraldehidei 3-fosfat într-una din etapele căii glicolitice, permițând sinteza ATP.

La nivel industrial, diferite tulpini de S. cerevisiae sunt exploatate în diferite scopuri, deoarece unele au fost „specializate” pentru producerea de vin, bere, pâine etc., motiv pentru care pot prezenta unele diferențe metabolice distinctive.

Fermentarea acidului lactic sau lactic

Acest tip de fermentație poate fi împărțit în două: homofermentative și heterofermentative. Primul are legătură cu producerea de acid lactic ca singur produs fermentativ al reducerii piruvatului glicolitic, iar al doilea implică producerea de acid lactic și etanol.

- Fermentare homolactică

Piruuvatul produs pe calea glicolitică este transformat direct în acid lactic datorită acțiunii enzimatice a acidului lactic dehidrogenază. În această reacție, ca și în a doua reacție a fermentației alcoolice, o moleculă de NAD + este regenerată pentru a oxida gliceraldehida 3-fosfat în glicoliză.

Pentru fiecare moleculă de glucoză care se consumă, atunci se produc două molecule de piruvat, astfel încât rezultatul fermentării lactice corespunde a două molecule de acid lactic per moleculă de glucoză (și a două molecule de NAD +).

Acest tip de fermentație este foarte frecvent în anumite tipuri de bacterii numite bacterii cu acid lactic și este cel mai simplu tip de fermentație care există.

Acidul lactic poate fi produs și de unele celule musculare, deoarece piruvatul, prin acțiunea lactatului dehidrogenazei (care folosește NADH2), este transformat în acid lactic.

- Fermentare heterolactică

În acest tip de fermentație, cele două molecule de piruvat derivate din glicoliză nu sunt folosite pentru a sintetiza acidul lactic. În schimb, pentru fiecare moleculă de glucoză, un piruvat se transformă în acid lactic, iar celălalt se transformă în etanol sau acid acetic și CO2.

Bacteriile care metabolizează glucoza în acest mod sunt cunoscute sub numele de bacterii cu acid lactic heterofermentativ.

Acestea nu produc piruvat pe toată calea glicolitică, ci folosesc în schimb o parte a căii fosfatului pentoase pentru a produce gliceraldehida 3-fosfat, care este apoi metabolizată în piruvat de către enzimele glicolitice.

Pe scurt, aceste bacterii „taie” xiluloza 5-fosfat (sintetizată din glucoză) în gliceraldehidă 3-fosfat și acetil-fosfat folosind o enzimă legată de TPP-pentoză fosfat-ketolază, producând gliceraldehidă 3-fosfat (GAP) și acetil fosfat.

GAP intră pe calea glicolitică și este transformat în piruvat, care este apoi transformat în acid lactic datorită unei enzime lactat dehidrogenază, în timp ce acetil fosfat poate fi redus la acid acetic sau etanol.

Bacteriile cu acid lactic sunt foarte importante pentru om, deoarece sunt folosite pentru a produce diferiți derivați ai laptelui fermentat, printre care se evidențiază iaurtul.

De asemenea, aceștia sunt responsabili pentru alte alimente fermentate, cum ar fi varza sau „usturoiul” fermentat, muraturile și măslinele fermentate.

- Fermentare proporțională

Aceasta este realizată de propionibacterii, capabili să producă acid propionic (CH3-CH2-COOH) și care locuiesc în rumena animalelor erbivore.

Este un tip de fermentație în care bacteriile folosesc glucoză glicolitic pentru a produce piruvat. Acest piruvat este carboxilat în oxaloacetat, care este apoi redus în două etape pentru a succina, folosind reacțiile invers ale ciclului Krebs.

Sucinatul este apoi transformat în succinil-CoA și acesta, la rândul său, în metil malonil-CoA prin enzima metil malonil mutază, care catalizează o rearanjare intramoleculară a succinil-CoA. Metil malonil-CoA este apoi decarboxilat pentru a produce propionil-CoA.

Acest propionil-CoA produce acid propionic printr-o reacție de transfer de succinat CoA, catalizată de o CoA-transferază. Bacteriile acidului lactic și propionibacteriile sunt utilizate pentru a produce brânză elvețiană, deoarece acidul propionic îi conferă o aromă specială.

- Fermentare butirică

Fermentarea butirică. Sursa: Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

Este efectuat de bacterii care formează spori, care sunt anaerobe obligatorii și aparțin în general genului Clostridium. În funcție de specie, aceste bacterii pot produce, de asemenea, butanol, acid acetic, etanol, izopropanol și acetonă (dioxidul de carbon este întotdeauna un produs).

Aceste bacterii descompun glucoza prin calea glicolitică și produc piruvat, care este decarboxilat pentru a forma acetil-CoA.

În unele bacterii, două molecule acetil-CoA sunt condensate de o enzimă tiolază, producând acetoacetil-CoA și eliberează un CoA. Acetoacetil-CoA este deshidrogenat de enzima β-hidroxibutiril-CoA dehidrogenază pentru a forma P-hidroxibutiryl-CoA.

Acest ultim produs dă naștere Crotonil-CoA prin acțiunea enzimei crotonază. Crotonil-CoA este din nou redus de o butiril-CoA dehidrogenază asociată cu FADH2, producând butiril-CoA.

În cele din urmă, butiril-CoA este transformat în acid butiric prin eliminarea porțiunii CoA și adăugarea unei molecule de apă. În condiții alcaline (pH ridicat), unele bacterii pot converti acidul butiric în n-butanol

- Fermentarea acidului mixt

Este comună în bacteriile cunoscute sub numele de Enterobacteriaceae, care pot crește cu sau fără oxigen. Se numește „acid mixt”, deoarece în urma fermentației sunt produse diferite tipuri de acizi organici și compuși neutri.

Schema sumară a fermentației cu acid mixt (Sursa: Încărcătorul original a fost NicolasGrandjean la Wikipedia Franceză. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) prin Wikimedia Commons)

În funcție de specie, se poate produce acid formic, acid acetic, acid succinic, acid lactic, etanol, CO2, butanediol etc.

De asemenea, este adesea cunoscută sub denumirea de fermentație a acidului formic, deoarece în condiții anaerobe, unele bacterii pot forma acid formic și acetil-CoA din piruvat prin acțiunea enzimei acidul formic-piruvat liza.

Exemple de procese în care există fermentație

Există multe exemple de procese de fermentare și produse ale acestora. Unele dintre aceste exemple ar putea include:

Iaurtul, un produs de fermentare (Imagine de Imo Flow la www.pixabay.com)

- Salam (carne fermentată), produs prin fermentarea lactică a bacteriilor cu acid lactic

- Iaurt (lapte fermentat), produs și de bacteriile cu acid lactic

- Brânză (lapte fermentat), produs de bacteriile acidului lactic și propionibacteriile prin fermentația lactică și propionică

Brânză, produs al fermentației bacteriilor și propionibacteriilor acidului lactic (Imagine de lipefontes0 la www.pixabay.com)

- Pâine (fermentarea glutenului din aluatul de grâu), produsă de drojdii prin fermentație alcoolică

- Vin și bere (fermentarea zaharurilor din sucul de struguri și a zaharurilor din boabe), produse de drojdii prin fermentație alcoolică

- Cafea și cacao (fermentația zaharurilor prezente în mucilagiul fructului), produsă de bacteriile acidului lactic și drojdiile prin fermentația lactică și alcoolică.

Referințe

1. Ciani, M., Comitini, F., & Mannazzu, I. (2013). Fermentaţie.
2. Junker, B. (2000). Fermentaţie. Enciclopedia Kirk-Othmer a tehnologiei chimice.
3. Fruton, J. (2006). Fermentare: proces vital sau chimic ?. Brill.
4. Doelle, HW (1975). Fermentaţie. Metabolism bacterian, 559-692.
5. Nelson, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). Principiile biochimiei Lehninger. Macmillan.
6. Barnett, JA (2003). Începuturile microbiologiei și biochimiei: contribuția cercetării drojdiilor. Microbiologie, 149 (3), 557-567.