SPAȚIUL PERIPLASMIC: CARACTERISTICI ȘI FUNCȚII - BIOLOGIE - 2025

Spațiul periplasmic este o regiune a învelișului sau a peretelui celular al bacteriilor gram-negative care pot fi văzute prin microfotografii electroni ca spațiul dintre membrana plasmatică și membrana externă a acestora.

În bacteriile gram pozitive, poate fi observat și un spațiu similar, deși mai mic, dar între membrana plasmatică și peretele celular, deoarece acestea nu au un plic cu membrană dublă.

Schema de acoperire bacteriană (Sursa: Graevemoore la Wikipedia în engleză prin Wikimedia Commons)

Termenul „spațiu periplasmic” a fost folosit inițial de Mitchell în 1961, care l-a descris, folosind unii parametri fiziologici, cum ar fi un rezervor de enzime și o „sită moleculară” între două straturi membranoase. Ambii termeni descriptivi sunt și astăzi adevărați.

Cititorul trebuie să-și amintească faptul că învelișul celular al bacteriilor gram-negative este o structură multiplă și complexă, toate diferite în ceea ce privește grosimea, compoziția, funcționalitatea și interacțiunile, atât elastice cât și rezistente, deoarece împiedică dezintegrarea celulelor. datorită faptului că menține presiunea osmotică internă.

Aceste straturi includ membrana citoplasmatică, un complex de lipoproteine ​​asociate cu aceasta și un strat de peptidoglican inclus în regiunea periplasmică; membrana exterioară și straturile exterioare suplimentare care diferă ca număr, caracteristici și proprietăți fizico-chimice în funcție de speciile bacteriene considerate.

Termenul de „spațiu periplasmic” se referă literalmente la spațiul care înconjoară membrana plasmatică și este una dintre regiunile plicului celular implicate în stabilirea formei, rigidității și rezistenței la stresul osmotic.

caracteristici

Caracteristici generale

Studii citologice diferite au arătat că spațiul periplasmic nu este o substanță lichidă, ci mai degrabă un gel cunoscut sub numele de periplasm. Acesta este format din rețeaua de peptidoglicani și diverse componente proteice și moleculare.

Peptidoglicanul este compus din unități repetate ale acidului disacharid N-acetil glucozamină-N-acetilmuramică, care sunt încrucișate de lanțurile laterale pentapeptide (oligopeptide cu 5 reziduuri de aminoacizi).

În bacteriile gram-negative, acest spațiu poate varia în grosime de la 1 nm la 70 nm și poate reprezenta până la 40% din volumul total de celule al unor bacterii.

Un astfel de compartiment de celule bacteriene gram-negative conține o proporție mare de proteine ​​solubile în apă și, prin urmare, caracteristici polare. De fapt, protocoalele experimentale au stabilit că acest spațiu poate conține până la 20% din conținutul total de apă al celulelor.

Caracteristici structurale

Membrana exterioară este strâns asociată cu peptidoglicanul inclus în periplasm datorită prezenței unei proteine ​​mici și abundente numite lipoproteină sau lipoproteină a mureinei. Această proteină se asociază cu membrana externă prin capătul ei hidrofob și se îndreaptă în spațiul periplasmic.

Majoritatea enzimelor din regiunea periplasmică a peretelui celular bacterian nu sunt legate covalent de nicio componentă structurală a peretelui, ci sunt concentrate în regiuni lărgite ale spațiului periplasmic cunoscute sub numele de buzunare polare sau „capace polare”.

Proteinele care sunt legate covalent la o componentă structurală din periplasm sunt legate, în conformitate cu numeroase linii de dovezi experimentale, de lipopolizaharidele prezente în membrana plasmatică sau în membrana externă.

Toate proteinele prezente în spațiul periplasmic sunt translocate din citoplasmă prin două căi sau sisteme de secreție: sistemul clasic de secreție (Sec) și sistemul de translocare cu arginină dublă sau „sistem de translocare cu arginină twin” (TAT).

Sistemul clasic translucă proteinele în conformația lor desfășurată și sunt pliate post-translațional prin mecanisme complexe, în timp ce substraturile sistemului TAT sunt pliate complet și translocate funcțional active.

Caracteristici funcționale generale

În ciuda faptului că se află în aceeași regiune spațială, funcțiile spațiului periplasmic și ale rețelei de peptidoglicani sunt considerabil diferite, deoarece primele funcții pentru adăpostirea componentelor proteice și enzimatice, iar cele din urmă servesc ca suport și întărire pentru plic. celular.

Acest „compartiment” celular bacterian adăpostește numeroase proteine ​​care participă la unele procese de absorbție a nutrienților. Printre acestea se numără enzimele hidrolitice capabile să metabolizeze compușii fosforilati și acizii nucleici.

Proteinele chelatante pot fi de asemenea găsite, adică proteine ​​care participă la transportul substanțelor în celulă în forme chimice mai stabile și asimilabile.

În plus, regiunea menționată a peretelui celular conține de obicei multe dintre proteinele necesare pentru sinteza peptidoglicanului, precum și alte proteine ​​care participă la modificarea compușilor potențial toxici pentru celulă.

Caracteristici

Spațiul periplasmic trebuie privit ca un continuum funcțional, iar locația multor dintre proteinele sale depinde, mai degrabă decât de limitările fizice din interiorul compartimentului, de localizarea unora dintre componentele structurale de care se leagă.

Acest compartiment asigură un mediu oxidant în care multe structuri proteice pot fi stabilizate prin punți de disulfură (SS).

Prezența acestui compartiment celular în bacterii le permite să sechestreze enzime degradante potențial periculoase, cum ar fi RNazele și fosfatazele alcaline, și din acest motiv este cunoscut sub numele de precursorul evolutiv al lizozomilor din celulele eucariote.

Alte funcții importante ale spațiului periplasmic includ transportul și chimiotaxia aminoacizilor și zaharurilor, pe lângă prezența proteinelor cu funcții asemănătoare cu chaperone, care funcționează în biogeneza plicului celular.

Proteinele asemănătoare cu chaperone în spațiul periplasmic sunt proteine ​​accesorii care contribuie la cataliza pliabilă a proteinelor care sunt translocate în acest compartiment. Printre ele se numără câteva proteine ​​disulfură-izomeraze, capabile să stabilească și să facă schimb de punți disulfură.

Un număr mare de enzime degradante se găsesc în periplasm. Fosfataza alcalină este una dintre ele și se găsește asociată cu lipopolizaharidele membranare. Principala sa funcție este de a hidroliza compuși fosforilați de altă natură.

Unele studii fiziologice au arătat că moleculele cu energie mare, precum GTP (guanozina 5'-trifosfat) sunt hidrolizate de către acești fosfați în spațiul periplasmic și că molecula nu intră niciodată în contact cu citoplasma.

Spațiul periplasmic al unor bacterii denitrifiante (capabile să reducă nitriții la gazul de azot) și chimiolitoautotrofele (care pot extrage electroni din surse anorganice) conțin proteine ​​transportoare de electroni.

Referințe

1. Costerton, J., Ingram, J., și Cheng, K. (1974). Structura și funcția plicului celular al bacteriilor gramnegative. Recenzii bacteriologice, 38 (1), 87–110.
2. Dmitriev, B., Toukach, F., & Ehlers, S. (2005). Spre o vedere cuprinzătoare a peretelui celular bacterian. Tendințe în microbiologie, 13 (12), 569–574.
3. Koch, AL (1998). Biofizica spațiului periplasmic gramnegativ. Recenzii critice în microbiologie, 24 (1), 23–59.
4. Macalister, TJ, Costerton, JW, Thompson, L., Thompson, J., & Ingram, JM (1972). Distribuția fosfatazei alcaline în spațiul periplasmic al bacteriilor gramnegative. Journal of Bacteriology, 111 (3), 827–832.
5. Merdanovic, M., Clausen, T., Kaiser, M., Huber, R., & Ehrmann, M. (2011). Controlul calității proteinelor în periplasmul bacterian. Annu. Rev. Microbiol. , 65, 149-168.
6. Missiakas, D., & Raina, S. (1997). Pliere de proteine ​​în periplasmul bacterian. Journal of Bacteriology, 179 (8), 2465–2471.
7. Prescott, L., Harley, J., & Klein, D. (2002). Microbiologie (ediția a 5-a). Companiile McGraw-Hill.
8. Stock, J., Rauch, B., & Roseman, S. (1977). Spațiul periplasmic în Salmonella typhimurium. The Journal of Biological Chemistry, 252 (21), 7850-7861.