SUBSTANTA NIGRA: FUNCTII, ANATOMIE SI BOLI - NEUROPSIHOLOGIE - 2025

Substanța nigra este o porțiune eterogenă a creierului mijlociu, o regiune specifică a creierului. De asemenea, este un element important al sistemului ganglionilor bazali. Constituie o porțiune dorsală a creierului care se caracterizează prin a avea neuroni care conțin neuromelanină, un pigment întunecat specific creierului.

Numele substantia nigra se referă la apariția neuronilor în anumite regiuni ale creierului mijlociu. Acestea au o culoare închisă, foarte asemănătoare cu negrul.

În ceea ce privește funcțiile sale, substantia nigra este alcătuită din neuroni dopaminergici și GABAergic și joacă un rol important în controlul activităților motorii.

Anatomia substanței nigra

RMN, secțiune orizontală. Substanța neagră este evidențiată cu roșu.

Substanța nigra este o regiune a creierului care se află dorsal la pedunculii cerebrali și se extinde față în cap de-a lungul creierului mijlociu.

Primele studii asupra acestei substanțe particulare au fost efectuate de Mingazzini în 1888 și de Sano în 1919. De atunci, s-a ajuns la concluzia că substanța neagră este împărțită în două porțiuni macroscopice.

Primul, cunoscut sub denumirea de porțiune dorsală, se caracterizează prin a fi o substanță foarte bogată în neuroni cu neuromelanină. Culoarea acestui pigment face ca celulele din acea regiune să pară mai întunecate decât în ​​mod normal.

Cealaltă porțiune a substanței nigra este localizată în cea mai ventrală regiune, unde se găsește cea mai voluminoasă structură de substanță nigra. Are o formă ovoidă aplatizată și se caracterizează prin a fi mai sărac în celule.

În sfârșit, unii autori apără existența unei porțiuni laterale de substantia nigra. Cu toate acestea, în prezent această porțiune este considerată parte a porțiunii ventrale a substanței.

Pe de altă parte, cele două porțiuni de substanță nigra pot fi, de asemenea, ușor diferențiate prin tipul de neurotransmițători pe care îi includ. În timp ce neuronii din porțiunea dorsală conțin concentrații mari de dopamină, neuronii din porțiunea ventrală sunt mai bogați în GABA.

Caracteristici

Locația substanței nigra marcată cu roșu

Funcțiile substanței nigra sunt cu siguranță controversate astăzi. Ce activități îndeplinesc aceste regiuni ale creierului sau ce funcții specifice îndeplinesc nu a fost încă examinat complet.

Cu toate acestea, datele obținute despre activitatea sa sugerează că substanța neagră ar putea fi implicată în patru procese principale: învățarea, planificarea motorie, mișcarea ochilor și căutarea recompensei.

Învăţare

Asocierea dintre învățare și substantia nigra constă în relația pe care o prezintă această structură cu boala Parkinson. Astăzi este bine stabilit că modificările neuronilor substanței nigra sunt un semn al patologiei degenerative.

Fotomicrografia substanței nigra la un pacient cu Parkinson care prezintă pierderi de celule dopaminergice, precum și patologia corpului Lewy și a neuritei Lewy. Sursa: Suraj Rajan

În acest sens, modificările amnezice pe care mulți subiecți au prezent Parkinson au motivat începutul studierii rolului substanței nigra în învățare.

Mai exact, o echipă de cercetători de la Universitatea din Pennsylvania a arătat că stimularea neuronilor dopaminergici din substanța nigra poate modifica procesul de învățare.

Studiul a fost realizat într-un grup de subiecți care au urmat un tratament împotriva bolii Parkinson prin stimulare profundă, conotând modul în care intervenția a îmbunătățit învățarea asociativă a participanților.

Vânătoare de recompensă

În aceeași cercetare anterioară, sa arătat cum stimularea neuronilor dopaminergici din substanța nigra a furnizat senzații satisfăcătoare la indivizi.

Din acest motiv, se susține că această structură a creierului ar putea fi strâns legată atât de căutarea recompenselor, cât și de dependență.

Planificarea motorului

Rolul substanței nigra în planificarea motorie este una dintre cele mai bine studiate și documentate funcții.

Multe studii arată cum neuronii substanței nigra joacă un rol esențial în dezvoltarea mișcărilor corpului, fapt care se reflectă pe larg în simptomele parkinsonian pe care le provoacă degenerarea lor.

Mișcarea ochilor

În cele din urmă, s-a arătat și modul în care neuronii substanței nigra intervin în procesele mișcărilor oculare. Această funcție pare a fi îndeplinită în principal de substanța neagră reticulată.

Neuronii substanței nigra

În sistemul nervos au fost descrise trei tipuri principale de neuroni. Acestea diferă în principal prin dimensiunea și locația lor.

Primul tip de neuroni sunt celule mari, se găsesc în regiunea ventrală a substanței nigra și se referă la regiunea cunoscută sub numele de substanța reticulară nigra.

Al doilea tip de neuroni sunt celule ceva mai mici, care sunt clasificate drept „neuroni medii”. Acestea se găsesc în regiunea dorsală a substanței nigra și se referă la substanța nigra compactă.

În cele din urmă, cel de-al treilea tip de neuroni sunt celule mici găsite în cele două porțiuni ale substanței nigra, dorsală și ventrală. Adică, atât substanța nigra reticulată, cât și substanța nigra compactă conțin neuroni mici.

Neuroni Dopamina

Neuronii dopaminei sunt foarte abundenți în substanța compactă nigra (regiunea dorsală), însă pot fi localizați în diferite regiuni ale creierului mijlociu, inclusiv în regiunea ventrală (substantia nigra reticulată).

Neuronii dopaminei se disting prin histofluorescență și tehnici imunhistochimice, precum și prin colorarea Nissl, deoarece aceste tipuri de neuroni au mase mari de substanță Nissl.

Neuronii dopaminergici au un corp neuronal median, care este localizat în substanța nigra compactă. Prezintă mai multe procese dendritice principale, de obicei între 3 și 6 procese care se pot bifurca de până la 4 ori.

Una sau două dendrite din acești neuroni intră în substanța reticulară nigra. Axonul celulelor dopaminergice provine de la una dintre principalele dendrite și nu este mielinizată.

Axonul nu emite colaterale în substantia nigra și trece prin hipotalamusul lateral, până ajunge în regiunile striate. Celelalte dendrite ale ramurii neuronilor din substanța nigra compactă.

Mai mult, neuronii dopaminici au o porțiune mică de neuroni „non-dopaminergici” mici, în formă de stea, ale căror dendrite nu depășesc limitele nucleare.

Tipuri de substantia nigra

Secțiuni coronale ale creierului uman care marchează ganglionii bazali. Albastru = striatum, verde = glob pal (segmente exterioare și interioare), galben = nucleu subthalamic, roșu = substanță neagră (pars reticulata și pars compacta). Secțiunea din dreapta este cea mai profundă, cea mai apropiată de tulpina creierului. Sursa: Andrew Gillies (Utilizator: Anaru)

Materia neagră diferă de materia albă și materia cenușie prin aspectul, locația, structura și funcția sa. Cu toate acestea, în substantia nigra se pot distinge două regiuni specifice.

Această diferențiere răspunde în principal la tipurile de neuroni pe care le include substanța nigra. În unele regiuni predomină un anumit tip de celule, iar în altele sunt conotați diferiți neuroni.

De asemenea, cele două regiuni ale substanței nigra sunt asociate cu funcții diferite, precum și cu diferite tipuri de patologii.

Cele două părți ale substanței negre sunt partea compactă și partea reticulată. Partea compactă include grupe adiacente de dopamină, iar partea reticulată implică și porțiunea laterală a substanței nigra.

Substanță neagră compactă

Partea compactă a substanței nigra este caracterizată de neuroni negri, colorați prin pigmentul neuromelaninei. Acest pigment crește odată cu vârsta, astfel încât neuronii din această regiune se întunecă de-a lungul anilor.

Această porțiune a substanței nigra poate fi împărțită între etajul ventral și podeaua dorsală. Neuronii din partea compactă primesc semnale inhibitoare de la axonii colaterali ai neuronilor din partea reticulată a substanței nigra.

Celulele dopaminergice din această regiune inervează și alte structuri ale sistemului ganglionilor bazali, cum ar fi pallidum medial, partea reticulată a substanței nigra și nucleul subthalamic.

Activitatea sa este asociată în principal cu procesele de învățare. Cu toate acestea, funcționarea acestei regiuni este complexă și este puțin studiată în prezent.

Unele studii sugerează că degenerarea neuronilor pigmentați ai substanței nigra compact constituie semnul principal al bolii Parkinson, motiv pentru care se sugerează că această regiune este implicată în dezvoltarea patologiei.

În ceea ce privește studiile electrofiziologice, mai mulți autori subliniază faptul că neuronii din această regiune sunt caracterizați prin faptul că au potențial de acțiune de formă de undă trifazică, cu prima fază pozitivă și cu o durată medie mai mare de 2,5 milisecunde.

Substanță neagră reticulată

Substanța nigra reticulată diferă de substanța compactă nigra de densitatea neuronilor, care este mult mai mică. De fapt, este o regiune oarecum difuză și dendritele neuronilor sunt de preferință perpendiculare față de aferentii striați.

Este alcătuit dintr-o populație eterogenă de neuroni GABAergici, în majoritate neuroni de proiecție de dimensiuni mari și mijlocii, precum și mici interneuronii în formă de stea.

Densitatea neuronală scăzută a substanței reticulare nigra este anatomic foarte asemănătoare cu cea a globusului pallidus și a nucleului entopeduncular. De fapt, datorită citologiei, conexiunilor, neurochimiei și fiziologiei sale, substanța reticulară nigra poate fi considerată ca o extensie a acestor structuri cerebrale.

Neuronii mijlocii au un corp neuronal în formă variabilă. Poate fi triunghiulară, în formă de fus, ovoidală sau poligonală, conținând de obicei între 3 și 5 dendrituri primare care își au originea în corpul neuronal.

Dandritele majore ale substanței nigra reticulare se formează la poli ai neuronilor fusului, divizând dicotomos la mică distanță de corp. Dandritele terțiare apar de obicei la o distanță mare, aproape de dendritele terminale.

Axonii neuronilor sunt milienizați și își au originea în organism sau în dendritele primare ale celulei. Majoritatea acestora se termină în substanța reticulară nigra sau în substanța nigra compactă.

În ceea ce privește funcțiile sale, substanța neagră reticulată pare a fi asociată cu procesele de orientare și oculomotie. De asemenea, această structură a creierului a fost legată de boala Parkinson și epilepsie.

Referințe

1. Beckestead, RM; Domesick, VB și Nauta, WJH (1979) Conexiunile efective ale substanței nigra și ale zonei tegmentale ventrale la șobolan. Rez. Creier 175: 191-217.
2. Castellano, MA și Rodríguez, M. (1991) Activitatea celulelor dopaminergice nigrostriatale este controlată de substanța nigra din partea creierului contralateral: dovezi electrofiziologice. Rez. Creier. Taur. 27: 213-218.
3. Din LONG, MR; CRUTCHER, MD și GEORGOPOULOS, AP (1983) Relațiile dintre mișcare și descărcare de celule unice în substancia nigra de substanța nigra a maimuței comportante. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
4. Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). »Funcții vizuale și oculomotorii ale maimuței substantia nigra pars reticulata. III. Răspunsuri vizuale și saccade contingente de memorie ». Jurnalul de neurofiziologie. 49 (5): 1268–84.