- caracteristici
- Părți
- Descrierea tractului digestiv
- Distribuția plexurilor enterice
- Organizarea anatomică a inervației sistemului digestiv
- Caracteristici
- Peristaltism și activitate musculară externă
- Activitate electrică bazală
- Neurotransmițătorii
- boli
- akalazia
- Reflux gastroesofagian
- Ileus paralitic
- Megacolon aganglionic și diaree cronică
- Referințe
Sistemul nervos enteric este o rețea intrinsecă de neuroni ai sistemului autonom, care este distribuit în pereții intestinului și care are funcții semi-independente. Numărul de neuroni din peretele intestinului (100 de milioane) este aproape la fel de numeros ca cei din măduva spinării.
Sistemul nervos enteric este adesea considerat a treia diviziune a sistemului autonom și, prin urmare, este numit „diviziunea enterică a sistemului autonom”. Alți autori consideră că este o deplasare a sistemului nervos central (SNC) pentru reglarea sistemului gastrointestinal.
Această diviziune enterică funcționează relativ independent, dar se conectează la sistemul nervos central prin intermediul sistemelor simpatice și parasimpatice. Funcția sa este de a controla motilitatea intestinală, secreția și absorbția de nutrienți.
Include neuroni senzoriali care detectează modificări chimice, durere și distensia tractului digestiv; neuroni motori care coordonează activitatea mușchiului neted intestinal și interneuronilor care integrează activitatea intrinsecă și care primesc semnale de la diviziunile simpatice și parasimpatice.
Deși funcția sistemului nervos enteric este autonomă, este reglată și controlată de inervația extrinsecă a sistemului digestiv, constituită de diviziunea simpatică și parasimpatică a sistemului nervos autonom.
Efectele acestor sisteme de inervație extrinsecă asupra funcției sistemului digestiv sunt antagonice, adică sunt opuse.
Sistemul nervos enteric este organizat în două plexuri neuronale diferite, dar interconectate: plexul myenteric sau Auerbach și plexul submucosal sau Meissner.
Plexul Auerbach se află între și inervează straturile musculare netede longitudinale și interioare interioare ale tractului gastrointestinal. Acest sistem este responsabil de coordonarea mișcărilor peristaltice ale intestinului și este legat de plexul submucos Meissner.
Plexul Meissner este localizat de-a lungul tractului digestiv în stratul submucos al peretelui. Inervează epiteliul glandular, celulele endocrine intestinale și vasele de sânge ale submucoasei. Printre funcțiile sale este reglarea transportului ionilor și a apei prin peretele intestinului.
Principalii neurotransmițători ai acestui sistem enteric sunt acetilcolina, norepinefrina, serotonina, GABA, ATP, oxidul nitric, monoxidul de carbon și multe peptide și polipeptide precum VIP (peptida vasoactive) și peptida YY, printre altele .
Boli precum achalazia, ileusul paralitic sau adinamic, megacolonul și diareea cronică sunt câteva exemple de boli cauzate de modificări ale sistemului nervos enteric.
caracteristici
Sistemul digestiv are o dublă inervație, una intrinsecă și una extrinsecă. Sistemul nervos enteric este sistemul intrinsec de inervație al sistemului digestiv, în timp ce inervația extrinsecă este reprezentată de sistemul autonom cu diviziunea sa simpatică și parasimpatică.
Sistemul nervos enteric acționează destul de independent, dar este reglat de sistemul nervos autonom, care este sistemul de inervație extrinsecă a tractului digestiv.
Un exemplu al acestei duble inervații este inervația vaselor de sânge care hrănesc sistemul digestiv. Acestea sunt inervate de sistemul nervos intrinsec sau enteric și de sistemul extrinsec prin diviziunea simpatică.
Nu se cunoaște încă dacă există o inervație colinergică parasimpatică (prin acetilcolină) a sistemului vascular enteric.
Sistemul nervos enteric inervează aceste vase de sânge și prin neurotransmițătorii oxidul nitric (NO) și peptida vasoactivă (VIP) provoacă hiperemie sau creșterea fluxului sanguin din cauza vasodilatației, care însoțește digestia.
Pe de altă parte, aceste vase enterice sunt inervate de sistemul nervos simpatic prin fibrele simpatice postganglionice care eliberează noradrenalină (noradrenergice). Când acest sistem este stimulat, apare vasoconstricția și fluxul de sânge în zonă scade.
Efectele simpatice și parasimpatice asupra funcției sistemului digestiv sunt antagonice. Stimularea simpatică scade motilitatea, secreția, absorbția și fluxul sanguin digestiv.
Parasimpaticul crește motilitatea, absorbția și secreția. Stimularea simpatică crește tonul sfincterelor sistemului gastrointestinal, în timp ce stimularea parasimpatică îl scade.
Părți
Sistemul nervos enteric este organizat în două mari grupuri extinse de neuroni și fibre nervoase interconectate numite plexuri.
Aceste plexuri sunt distribuite între diferitele straturi care alcătuiesc peretele tractului digestiv și sunt cunoscute sub numele de plexul Auerbach și Meissner.
Descrierea tractului digestiv
Diagrama histologică a tractului digestiv (Sursa: Posible2006 prin Wikimedia Commons)
Straturile peretelui tubului digestiv sunt similare pe întregul tub, dar prezintă caracteristici particulare în fiecare segment.
Acestea sunt patru straturi concentrice care, din interior spre exterior, sunt: mucoasa, submucoasa, musculatura externă și seroza sau adventitia. Toate cele patru se găsesc în tot tractul digestiv.
- Mucoasa este compusă dintr-un epiteliu, o lamina propria și mucoasa muscularis cu două straturi musculare netede. De asemenea, conține glande, vase limfatice și ganglioni limfoizi.
- submucoasa este un strat de țesut liber care are numai glande în esofag și duoden.
- Stratul muscular extern este compus din două straturi de mușchi neted, unul dispus longitudinal pe exterior și celălalt dispus circular pe interior.
- Seroza sau adventitia este un strat subțire de țesut conjunctiv și este cel mai exterior strat al peretelui tubului.
Distribuția plexurilor enterice
În stratul muscular extern al tractului digestiv, între straturile circulare și longitudinale, se află plexul Auerbach, numit și plexul Myenteric. Acest plex inervează ambele straturi ale mușchiului neted și este responsabil pentru peristaltism.
Fibrele neuronilor simpatici și parasimpatici sunt, de asemenea, distribuite în jurul plexului Auerbach.
În stratul submucos, plexul Meissner sau plexul submucos al sistemului nervos enteric este distribuit pe întregul tract digestiv. Fibrele sistemului nervos parasimpatic există de asemenea în această zonă.
Plexul submucos Meissner innervează epiteliul glandular, celulele endocrine intestinale și vasele de sânge ale submucoasei. Acest plex reglează funcția secretorie, mișcările mucoasei și fluxul sanguin local.
Distribuite în peretele tractului digestiv sunt multe fibre senzoriale care transportă informații direct despre conținutul luminal și starea secretorie și musculară locală către plexurile din apropiere și îndepărtate.
Această informație senzorială este transmisă și sistemului nervos central prin sistemul autonom.
Organizarea anatomică a inervației sistemului digestiv
Organizarea generală a sistemului nervos enteric și a sistemului autonom care inervează tractul digestiv este complexă și interconectată.
În general, majoritatea fibrelor parasimpatice se conectează cu celulele ganglionare ale plexurilor enterice și nu direct asupra celulelor musculare netede sau ale glandelor.
Fibrele parasimpatice ajung în tractul digestiv prin vag și nervii pelvini, iar stimularea parasimpatică crește motilitatea și activitatea secretorie a intestinului.
Plexurile mezenterice celiace, superioare și inferioare și plexul hipogastric asigură inervația simpatică a intestinului. Majoritatea acestor fibre se termină în plexurile Auerbach și Meissner.
Activarea simpatică scade activitatea motorie, reduce secrețiile și produce vasoconstricția locală. Unele fibre se termină direct în straturile musculare exterioare, în mucoasa muscularis și în unele sfinctere.
Rezumat grafic al sistemului nervos enteric (Sursa: Mewtow prin Wikimedia Commons; modificat de Raquel Parada)
În straturile musculare exterioare, simpaticul scade activitatea motorie prin acțiunea prin plexul Myenteric, care este în contact cu celulele musculare exterioare. La nivelul mucoasei musculare și la sfincteri, activitatea simpatică provoacă contracția lor.
Contracția mușchiului muscularis generează pliurile și criptele mucoasei.
Există fibre aferente care fac parte din reflexele locale și centrale. Pentru reflexele centrale, fibrele aferente sunt cele care sunt direcționate și conectate cu neuroni localizați în sistemul nervos central.
Aceste fibre aferente trimit informații detectate de chemoreceptori, mecanoreceptori și alți receptori senzoriali.
Reflexele locale sunt stabilite prin conexiuni directe ale fibrelor senzoriale cu celulele nervoase ale plexurilor myenterice și submucoase, care trimit un răspuns care poate fi îndreptat către activitatea stratului muscular extern, glandelor, celulelor endocrine, vaselor de sânge sau mucoasa muscularis.
Caracteristici
Cele două plexuri ale sistemului nervos enteric servesc funcții diferite. Plexul Auerbach este asociat cu peristaltismul, cu contracții care vizează amestecarea cimii și cu tonul mușchiului neted.
Plexul Meissner este asociat cu funcții secretoare locale, cu unele secreții hormonale și cu reglarea locală a fluxului sanguin.
Peristaltism și activitate musculară externă
Peristaltismul poate fi definit ca un răspuns reflex care este inițiat de distenția care apare în peretele tractului digestiv atunci când intră bolusul alimentar. Această reacție apare pe întregul tract digestiv, de la esofag până la rect.
Inițial, distanța sau alungirea tubului generează o contracție circulară a zonei anterioare, adică cea care se află în spatele stimulului (bolus alimentar sau conținut luminal) și o zonă de relaxare frontală sau în fața stimulului.
Întinderea care are loc în peretele tractului digestiv atunci când intră bolusul alimentar activează neuronii senzoriali care, la rândul lor, activează neuronii plexului Myenteric. Neuronii colinergici din zonă sunt distribuiți în direcții opuse.
Unii neuroni emit fibre colinergice într-o direcție antegradă, iar alții o fac într-o direcție retrogradă. Adică, unele sunt direcționate caudal (spre rect), iar altele pe cale orală (spre gură).
Cele care sunt îndreptate în sus generează contracția mușchiului neted, iar cele care sunt orientate în jos generează relaxarea mușchiului neted.
Această zonă de contracție și relaxare în jurul bolusului alimentar generează o undă de contracție care propulsează conținutul luminal și îl direcționează caudal în tub.
Activitate electrică bazală
Pe lângă această activitate peristaltică, tractul digestiv prezintă o activitate electrică de bază care permite reglarea motilității sistemului. Această activitate electrică își are originea în celule specializate numite celule stelate ale celulelor Cajal sau stimulatoare cardiace.
Celulele stelate ale Cajalului se găsesc în stratul circular circular al mușchiului neted, în apropierea plexului Myenteric. Esofagul și partea superioară a stomacului nu au aceste tipuri de celule.
Activitatea electrică ritmică este inițiată în celulele Cajal care declanșează o depolarizare spontană a potențialului membranei, numit ritm electric de bază (REB), care, în general, nu produce singuri mușchiuri musculare, ci valuri de depolarizare.
Funcția REB este de a coordona și regla peristaltismul și alte activități motorii ale sistemului, ele reglează, de asemenea, tonul mușchiului neted al pereților tubului digestiv.
Neurotransmițătorii
Neurotransmițătorii sistemului digestiv sunt mulți. În primă fază există neurotransmițătorii fibrelor postganglionice simpatice și parasimpatice, cum ar fi norepinefrină și respectiv acetilcolină.
noradrenalinei
Pentru sistemul nervos enteric există o listă lungă de neurotransmițători și neuromodulatori cu o mare varietate de receptori care determină funcția activării locale a sistemului respectiv.
Structura moleculară a acetilcolinei
Printre acestea, cele mai importante sunt acetilcolina, norepinefrina, serotonina, dopamina, glicina, GABA (acidul γ-aminobutiric), NO, CO, ATP (adenozina trifosfat), CCK (colecistokinină), Peptida VIP și YY etc.
Multe dintre descrierile fiecăreia dintre căile, conexiunile și mecanismele intracelulare sunt în studiu și nu au fost încă elucidate.
boli
Există multiple patologii legate de modificările sistemului nervos enteric, dintre care exemple sunt:
akalazia
Este o boală care afectează motilitatea esofagului și care împiedică golirea eficientă a esofagului, drept consecință se acumulează alimente și esofagul se dilată. Se datorează creșterii tonului sfincterului esofagian inferior, deci nu se relaxează complet după înghițire.
În această patologie există o modificare a plexului Myenteric în sfincterul esofagian inferior cu o modificare în eliberarea de VIP și NO.
Reflux gastroesofagian
Este o disfuncție esofagiană care apare atunci când sfincterul esofagian inferior devine incompetent, adică nu se închide bine și acest lucru provoacă reflux gastroesofagian.
Cu alte cuvinte, o parte din conținutul stomacului se întoarce în esofag, provocând iritarea mucoasei, arsuri la stomac și ulcerații esofagiene.
Ileus paralitic
O altă disfuncție a motilității intestinului este așa-numita „ileus paralitic sau adinamic”. În această patologie datorată traumei directe către intestine sau intervenții chirurgicale abdominale, există o inhibare difuză a peristaltismului, în special în intestinul subțire.
Reducerea peristaltismului în zonă împiedică golirea intestinală în colon, astfel încât intestinul subțire devine distins, umplut cu lichide și gaze. Activitatea peristaltică a intestinului subțire revine în aproximativ 6 până la 8 ore și cea a colonului după aproximativ 2 până la 3 zile.
Megacolon aganglionic și diaree cronică
Absența congenitală a celulelor ganglionale din plexurile Myenteric și submucoase în porțiunile distale ale colonului generează ceea ce se numește „megacolon aganglionic” sau boala Hirschsprung. Este însoțită de constipație severă și distensie abdominală și colon.
Diareea cronică care durează mai mult de două săptămâni este asociată cu sindromul de colon iritabil, o boală care afectează funcția colonului.
Poate apărea din cauza contracțiilor musculare crescute ale peretelui colonului, datorită modificărilor coordonării funcționale între sistemul nervos central și sistemul nervos enteric.
Referințe
- Berne, R., & Levy, M. (1990). Fiziologie. Mosby; Ediție internațională Ed.
- Dudek, RW (1950). Histologie cu randament ridicat (ediția a II-a). Philadelphia, Pennsylvania: Lippincott Williams & Wilkins.
- Guyton, A., & Hall, J. (2006). Manual de fiziologie medicală (ediția a 11-a). Elsevier Inc.
- Johnson, K. (1991). Histologie și biologie celulară (ediția a II-a). Baltimore, Maryland: seria medicală națională pentru studiu independent.
- Kuehnel, W. (2003). Atlas color de citologie, histologie și anatomie microscopică (ediția a IV-a). New York: Thieme.
- Ross, M., & Pawlina, W. (2006). Histologie. A Text and Atlas cu corelație celulară și biologie moleculară (ediția a 5-a). Lippincott Williams & Wilkins.
- William, FG și Ganong, MD (2005). Revizuirea fiziologiei medicale. Tipărit în Statele Unite ale Americii, ediția a șaptesea, Pp-781.