RIBULOZA: CARACTERISTICI, STRUCTURĂ ȘI FUNCȚII - BIOLOGIE - 2025

Ribulozo este un zahar monozaharidă sau carbohidrat conținând cinci atomi de carbon și cetonă grupare funcțională în structura sa, astfel încât să fie inclusă în grupul de ketopentoses.

Cetozele cu patru și cinci carbon sunt numite prin introducerea infixului "ul" în numele aldozei corespunzătoare. Deci, D-ribuloza este ketopentoza care corespunde cu D-riboza, o aldopenteză.

Proiecția lui Fisher pentru Ribuloză (Sursa: NEUROtiker prin Wikimedia Commons)

Acest zahăr participă la forma D-ribuloză ca intermediar în diverse căi metabolice, ca în ciclul Calvin, de exemplu. În timp ce numai în unele bacterii din genuri precum Acetobacter și Gluconobacter este obținut L-riboza ca produs metabolic final. Din acest motiv, aceste microorganisme sunt utilizate pentru sinteza lor la nivel industrial.

Unii compuși obținuți din ribuloză sunt unul dintre principalii compuși intermediari pe calea fosfatului pentoză. Această cale este destinată să genereze NADPH, un cofactor important care funcționează în biosinteza nucleotidelor.

Există mecanisme industriale de sinteză a L-ribulozei ca un compus izolat. Prima metodă de izolare cu care a fost obținută a constat în metoda de izolare a ketozelor din Le-Lilo și La Forge.

În ciuda marilor progrese în metodele industriale de sinteză și purificare a compușilor chimici, L-ribuloza nu este obținută ca un monosacharid izolat, fiind obținută în fracțiuni combinate de L-riboză și L-arabinoză.

Metoda de obținere a L-ribulozei cel mai utilizat în prezent este purificarea din G luconobacte frateurii IFO 3254. Această specie de bacterii este capabilă să supraviețuiască în condiții acide și are o cale de oxidare de la ribitol la L-ribuloză.

caracteristici

Ribuloza ca reactiv sintetizat, extras și purificat care se găsește frecvent sub formă de L-ribuloză, este o substanță organică solidă, albă, cristalină. Ca toate glucidele, această monosacharidă este solubilă în apă și are caracteristicile tipice ale substanțelor polare.

Așa cum se întâmplă în restul zaharidelor, ribuloza are același număr de atomi de carbon și oxigen și de două ori această cantitate în atomi de hidrogen.

Cea mai comună formă în care ribuloza poate fi găsită în natură este în asociere cu diferiți substituenți și formând structuri complexe, în general fosforilate, cum ar fi ribosoza 5-fosfat, ribuloza 1,5-bifosfat, printre altele.

Acești compuși acționează, în general, ca intermediari și transportatori sau „vehicule” pentru grupări de fosfați din diferitele căi metabolice celulare la care participă.

Structura

Molecula de ribuloză are un schelet central format din cinci atomi de carbon și o grupare cetonă pe carbon în poziția C-2. După cum s-a menționat anterior, acest grup funcțional îl poziționează în cetoze sub formă de cetetoză.

Are patru grupe hidroxil (-OH) atașate la cele patru atomi de carbon care nu sunt atașate de grupa cetonă și aceste patru atomi de carbon sunt saturate cu atomi de hidrogen.

Molecula de ribuloză poate fi reprezentată conform proiecției Fisher sub două forme: D-ribuloză sau L-ribuloză, forma L fiind stereoizomerul și enantiomerul formei D și invers.

Clasificarea formei D sau L depinde de orientarea grupărilor hidroxil ale primului atom de carbon după grupa cetonă. Dacă acest grup este orientat spre partea dreaptă, molecula care reprezintă Fisher corespunde D-ribulozei, altfel dacă este spre partea stângă (L-ribuloză).

În proiecția Haworth, ribuloza poate fi reprezentată în două structuri suplimentare, în funcție de orientarea grupării hidroxil a atomului de carbon anomeric. În poziția β, hidroxilul este orientat către partea superioară a moleculei; în timp ce poziția α orientează hidroxilul spre fund.

Astfel, conform proiecției Haworth, pot exista patru forme posibile: β-D-ribuloză, α-D-ribuloză, β-L-ribuloză sau α-L-ribuloză.

Proiecție Haworth pentru Ribulofuranoză (Sursa: NEUROtiker prin Wikimedia Commons)

Caracteristici

Calea fosfatului pentos

Majoritatea celulelor, în special cele care se împart constant și rapid, cum ar fi măduva osoasă, mucoasa intestinală și celulele tumorale, folosesc ribuloza-5-fosfat, care este izomerizată la riboza-5-fosfat din calea oxidativă a fosfatului de pentoză, pentru a produce acizi nucleici (ARN și ADN) și coenzime precum ATP, NADH, FADH2 și coenzima A.

Această fază oxidativă a fosfatului de pentoză include două oxidări care transformă glucoza 6-fosfat în 5-fosfat de ribuloză, reducând NADP + în NADPH.

În plus, ribuloza-5-fosfat activează indirect fosfofructul kinazei, o enzimă esențială a căii glicolitice.

Ciclul calvin

Ciclul Calvin este ciclul de fixare a carbonului care are loc în organismele fotosintetice după primele reacții ale fotosintezei.

S-a dovedit prin metode de marcare în testele efectuate de diferiți cercetători, că prin marcarea carbonului în poziția C-1 a ribulozei-1,5-bisfosfat, dioxidul de carbon este fixat în acest intermediar în timpul ciclului Calvin. originea a două molecule de 3-fosfoglicrate: una marcată și una nemarcată.

RuBisCO (ribuloza 1,5-bisfosfat carboxilază / oxigenază) este considerată cea mai abundentă enzimă de pe planetă și folosește ribosul 1,5-bisfosfat ca substrat pentru a cataliza încorporarea dioxidului de carbon și producerea de 1,3-difosfoglicrat. în ciclul Calvin.

Ruperea acestui intermediar instabil, 1,3-difosfoglicratul, din șase atomi de carbon, este de asemenea catalizat de RuBisCO, ceea ce mediază formarea a două molecule de 3 atomi de carbon (3-fosfoglicrat).

Funcții în bacterii

Fosfat de Enol-1-O-carboxifenilamino-1-deoxiribuloza participă ca un metabolit intermediar la biosinteza triptofanului din corismatul din bacterii și plante. În această etapă, o moleculă de dioxid de carbon și una de apă sunt eliberate, producând și o moleculă de indol-3-glicerol-fosfat.

Bacteriile folosesc L-ribuloza, de asemenea, pe căile utilizate pentru metabolismul etanolului. Mai mult, aceste microorganisme posedă o enzimă cunoscută sub numele de L-arabinoza izomerază, care modifică arabinoza pentru a sintetiza L-ribuloza.

L-ribuloza kinază fosforilează acest metabolit în aval pentru a forma L-ribuloză-5-fosfat, care poate intra pe calea pentos fosfatului pentru producerea zaharurilor pentru coloana vertebrală a acidului nucleic și a altor molecule esențiale.

Referințe

1. Ahmed, Z. (2001). Producția de pentoze naturale și rare folosind microorganisme și enzimele acestora. Jurnalul electronic de biotehnologie, 4 (2), 13-14.
2. Ahmed, Z., Shimonishi, T., Bhuiyan, SH, Utamura, M., Takada, G., și Izumori, K. (1999). Prepararea biochimică a L-ribozei și L-arabinozei din ribitol: o nouă abordare. Journal of bioscience and bioengineering, 88 (4), 444-448
3. Finch, P. (Ed.). (2013). Carbohidrați: structuri, sinteze și dinamică. Springer Media științifică și de afaceri.
4. Murray, R., Bender, D., Botham, KM, Kennelly, PJ, Rodwell, V., & Weil, PA (2012). Harpers Illustrated Biochemistry 29 / E. Ed. Mc Graw Hill LANGE, China
5. Nelson, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). Principiile biochimiei Lehninger. Macmillan.
6. Stick, RV (2001). Carbohidrați: moleculele dulci ale vieții. Elsevier.