HIPOCAMP: FUNCȚII, ANATOMIE ȘI PATOLOGII (CU IMAGINI) - NEUROPSIHOLOGIE - 2025

Hippocampus este o structura a creierului , care face parte din sistemul limbic și ale căror funcții principale sunt formarea de noi amintiri - memorie - și orientarea spațială. Este localizat în lobul temporal (una dintre structurile creierului superior), dar face parte și din sistemul limbic și este implicat în funcțiile structurilor inferioare.

În zilele noastre este bine documentat faptul că principalele funcții îndeplinite de hipocamp sunt legate de procesele cognitive; de fapt, este recunoscută la nivel global ca structură principală a memoriei. Cu toate acestea, s-a arătat cum această regiune desfășoară alte două activități în afară de procesele de memorare: inhibarea comportamentului și orientarea spațială.

Ilustrație Hipocamp

Hipocampul, din latinescul hipocampus, a fost descoperit în secolul al XVI-lea de anatomistul Giulio Cesare Aranzio. Își datorează numele aspectului structurii sale, care seamănă cu forma cailor de mare, hipocamp.

Comparație între hipocondrul disecat și calul de mare

Inițial, a existat o oarecare controversă cu privire la anatomia acestei regiuni a creierului și i s-au dat diferite denumiri precum „vierme de mătase” sau „cornul berbecului”. De asemenea, a fost propusă existența a două regiuni diferite ale hipocondrului: „hipocamp mai mare” și „hipocampus minor”.

În prezent, această subdiviziune a hipocampului a fost ignorată și este clasificată ca o structură unică. Pe de altă parte, în descoperirea sa, hipocampul a fost legat de simțul mirosului și s-a apărat că această structură a creierului era responsabilă de prelucrarea și înregistrarea stimulilor olfactivi.

Abia în 1900, când, de către Vladimir Bekhterev, s-a demonstrat funcționarea efectivă a structurii și a început să fie cercetate funcțiile de memorie îndeplinite de hipocamp.

Anatomia și localizarea hipocampului

Hipocampul este o regiune a creierului care se află la sfârșitul cortexului. Mai exact, este o zonă în care cortexul se îngustează într-un singur strat de neuroni dens ambalate.

Astfel, hipocampul este o regiune mică întâlnită la marginea inferioară a scoarței cerebrale, cuprinzând porțiuni ventrale și dorsale.

Ilustrația unui hipocamp

Datorită localizării sale, este parte a sistemului limbic, adică a grupului de regiuni găsite în regiunea care mărginește cortexul cerebral și face schimb de informații cu diferite regiuni cerebrale.

Sistemul limbic. Sursa: Anatomie și fiziologie, conexiuni, Colegiul OpenStax prin Wikimedia Commons

Pe de o parte, principala sursă de afecțiuni hipocampale este cortexul entorinal și este puternic conectată cu un număr mare de regiuni ale scoarței cerebrale. Mai exact, hipocampul pare să fie strâns legat de cortexul prefrontal și zona septală laterală.

Legătura hipocampului cu aceste zone ale cortexului explică o mare parte din procesele cognitive și funcțiile de memorie efectuate de structură.

Pe de altă parte, hipocampul este conectat și la regiunile inferioare ale creierului. S-a dovedit că această regiune primește aporturi modulatorii din sistemele serotonergice, dopaminergice și norepinefrine și este puternic conectată la talamus.

Fiziologie

cal de mare

Hipocampul funcționează prin două moduri de activitate, fiecare cu un model diferit de funcționare și cu participarea unui grup specific de neuroni. Aceste două moduri de activitate sunt undele theta și tiparele majore de activitate neregulată (LIA).

Valurile Theta apar în timpul stărilor de alertă și activitate, precum și în timpul somnului REM. În acest timp, adică când suntem treji sau în faza de somn REM, hipocampul funcționează cu ajutorul unor valuri lungi și neregulate produse de neuronii piramidali și de celulele granulare.

La rândul său, activitatea neregulată apare în timpul somnului (cu excepția fazei REM) și în momentele de imobilitate (când mâncăm și ne odihnim).

De asemenea, se pare că undele lente unghiulare sunt cele mai strâns legate de procesele de memorie.

În acest fel, momentele de odihnă ar fi esențiale pentru ca hipocampul să poată stoca și reține informațiile în structurile creierului său.

Funcțiile hipocampului

Hipocamp (roșu)

Ipoteza inițială potrivit căreia hipocampul îndeplinea funcții legate de simțul mirosului a fost înlocuită. De fapt, falsitatea acestei posibile funcții de hipocamp a fost demonstrată și s-a demonstrat că, în ciuda faptului că această regiune primește aport direct de la becul olfactiv, nu participă la funcționarea senzorială.

De-a lungul anilor, funcționarea hipocampului a fost legată de îndeplinirea funcțiilor cognitive. În prezent, funcționalitatea acestei regiuni se concentrează pe trei aspecte principale: inhibarea, memoria și spațiul.

Primul dintre acestea a apărut în anii 1960 prin teoria inhibiției comportamentului lui O'keefe și Nadel. În acest sens, hiperactivitatea și dificultatea de inhibare observată la animalele cu leziuni în hipocamp au dezvoltat această linie teoretică și au corelat funcționarea hipocampului cu inhibarea comportamentală.

În ceea ce privește memoria, a devenit legată de celebrul articol al lui Scoville și Brenda Milner, care a descris cum distrugerea chirurgicală a hipocampului la un pacient cu epilepsie a provocat amnezia anterogradă și o amnezie retrogradă foarte gravă.

A treia și ultima funcție a hipocampului a fost inițiată de teoriile „mapării cognitive” a lui Tolman și de descoperirea lui O'Keefe conform căreia neuronii din hipocampul șobolanilor au arătat activitate legată de localizare și situația spațială.

Hipocamp și inhibiție

Descoperirea rolului hipocampului în inhibarea comportamentului este destul de recentă. De fapt, această caracteristică este încă în curs de investigare.

Studii recente s-au concentrat pe examinarea unei regiuni specifice a hipocampului numită hipocamp ventral. În investigarea acestei mici regiuni, s-a postulat că hipocampul ar putea juca un rol important atât în ​​inhibarea comportamentului, cât și în dezvoltarea anxietății.

Cel mai important studiu asupra acestor funcții a fost realizat în urmă cu câțiva ani de Joshua A. Gordon. Autorul a înregistrat activitatea electrică a hipocondrului ventral și a cortexului prefrontal medial la șoareci prin explorarea diferitelor medii, dintre care unele au provocat răspunsuri la anxietate la animale.

Studiul s-a concentrat pe găsirea sincronizării activității creierului între regiunile creierului, deoarece acest factor constituie un semn al transferului de informații. Deoarece hipocampul și cortexul prefrontal sunt conectate, sincronizarea a fost evidentă în toate mediile în care au fost expuți șoarecii.

Cu toate acestea, în situațiile care au generat anxietate la animale, s-a observat că sincronizarea dintre ambele părți ale creierului a crescut.

De asemenea, s-a demonstrat și modul în care cortexul prefrontal a experimentat o creștere a activității ritmului theta când șoarecii se aflau în medii care produceau frici sau reacții de anxietate.

Această creștere a activității theta a fost legată de o scădere notabilă a comportamentului de explorare a șoarecilor, pentru care s-a ajuns la concluzia că hipocampul este regiunea responsabilă cu transmiterea informațiilor necesare pentru a inhiba anumite comportamente.

Hipocamp și amintire

Spre deosebire de rolul pe care îl joacă hipocampul în inhibare, astăzi există un consens științific ridicat în a afirma că această regiune constituie o structură vitală pentru funcționarea și dezvoltarea memoriei.

În principal, se susține că hipocampul este structura creierului care permite formarea de noi amintiri ale evenimentelor trăite, atât episodice cât și autobiografice. În acest fel, se concluzionează că hipocampul este zona creierului care permite învățarea și păstrarea informațiilor.

Aceste ipoteze au fost demonstrate pe scară largă atât prin investigații neuroștiințifice multiple, cât mai ales prin simptomele produse de leziunile hipocampului.

S-a dovedit că leziunile severe din această regiune provoacă dificultăți profunde în formarea de noi amintiri și adesea afectează amintirile formate înainte de rănire.

Cu toate acestea, rolul principal al hipocampului în memorie stă mai mult în învățare decât în ​​regăsirea informațiilor stocate anterior. De fapt, atunci când oamenii formează o memorie, aceasta este prima dată stocată în hipocamp, dar în timp informația accesează alte regiuni ale cortexului temporal.

De asemenea, hipocampul nu pare a fi o structură importantă în învățarea abilităților motorii sau cognitive (cum să cântăm un instrument sau să rezolvăm puzzle-uri logice).

Acest fapt relevă prezența diferitelor tipuri de memorie, care sunt guvernate de diferite regiuni ale creierului, astfel încât hipocampul nu acoperă toate procesele de memorie în întregime, dar o mare parte dintre ele o face.

Hipocamp și orientare spațială

Cercetările în creierul de șobolan au arătat că hipocampul conține o serie de neuroni care au „câmpuri de loc”. Aceasta înseamnă că un grup de neuroni din hipocondru declanșează potențialele de acțiune (transmit informații) atunci când animalul trece un loc specific în mediul său.

De asemenea, Edmund Rolls a descris cum sunt activi anumiți neuroni din hipocamp atunci când animalul își concentrează privirea asupra anumitor aspecte ale mediului său.

Astfel, studiile efectuate cu rozătoare au arătat că hipocampul ar putea fi o regiune vitală în dezvoltarea capacității de orientare și a memoriei spațiale.

La om datele sunt mult mai limitate datorită dificultăților pe care le prezintă acest tip de cercetare. Cu toate acestea, „neuronii site-ului” au fost găsiți și la subiecții cu epilepsie care au efectuat o procedură invazivă pentru a localiza sursa convulsiilor lor.

În studiu, electrozii au fost așezați pe hipocampul persoanelor și li sa solicitat ulterior să utilizeze un computer pentru a naviga într-un mediu virtual care reprezenta un oraș.

Boli conexe

Leziunile hipocampului produc o serie de simptome, cele mai multe legate de pierderea memoriei și mai ales o scădere a capacității de învățare.

Cu toate acestea, problemele de memorie cauzate de leziuni severe nu sunt singurele boli legate de hipocamp. De fapt, patru boli majore par să aibă un fel de legătură cu funcționarea acestei regiuni cerebrale. Acestea sunt:

Degenerarea creierului

Creierul bolnavului de Alzheimer.

Atât îmbătrânirea normală, cât și cea patologică a creierului par să fie strâns legate de hipocamp.

Problemele de memorie legate de vârstă sau de scăderea abilităților cognitive experimentate în perioada bătrâneții sunt legate de o scădere a populației neuronale a hipocampului.

Această relație devine mult mai vizibilă în bolile neurodegenerative precum Alzheimer, în care se observă o moarte masivă de neuroni în această regiune a creierului.

Stres

Hipocampul conține niveluri ridicate de receptori mineralocorticoizi, ceea ce face această regiune extrem de vulnerabilă la stres.

Stresul poate afecta hipocampul prin reducerea excitabilității, inhibarea genezei și provocarea atrofiei unora dintre neuronii săi.

Acești factori explică problemele cognitive sau eșecurile de memorie pe care le putem experimenta atunci când suntem stresați și se remarcă în special în rândul persoanelor cu tulburări de stres posttraumatic.

Epilepsie

Hipocampul este adesea în centrul atenției convulsiilor epileptice. Scleroza hipocampală este cel mai frecvent vizibil tip de deteriorare a țesuturilor în epilepsia lobului temporal.

Cu toate acestea, nu este clar dacă epilepsia apare din cauza anomaliilor în funcționarea hipocampului sau dacă convulsiile epileptice produc anomalii în hipocamp.

schizofrenie

Schizofrenia este o boală neurodezvoltată care implică prezența a numeroase anomalii în structura creierului.

Regiunea cea mai asociată cu boala este cortexul cerebral, cu toate acestea, hipocampul ar putea fi de asemenea important, deoarece s-a demonstrat că mulți subiecți cu schizofrenie prezintă o scădere notabilă a dimensiunii acestei regiuni.

Referințe

1. Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Hipocampul uman și memoria spațială și episodică. Neuron 2002; 35: 625-41.
2. Chicurel ME, Harris KM Analiza tridimensională a structurii și compoziției spinelor dendritice ramificate CA3 și a relațiilor lor sinaptice cu butoanele din fibre mușchi din hipocondrul șobolan. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
3. Drew LJ, Fusi S, găină R. Nevroză de adult în hipocampul mamifer: De ce girul dentat? Aflați Mem 2013; 20: 710-29.
4. Hales JB și colab. Leziunile cortexului entorinal medial perturbă parțial celulele locului hipocamp și memoria locului dependentă de hipocamp. Republica celulară 2014; 9: 893-01.
5. Keefe JO, Nadel L. Hipocampul ca hartă cognitivă. Oxford: Clarendon Press. 1978.
6. Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Cortizele peririnal, entorinal și parahippocampal și hipocampus: o imagine de ansamblu a anatomiei funcționale și a protocolului pentru segmentarea lor în imaginile MR în RMN. Springer Berlin Heidelberg 2013. p. 239-67.
7. Deputatul Witter, DG Amaral. Cortexul entorinal al maimuței: proiecții V la gyrusul dentar, hipocamp și complexul subicular. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.