- Structura
- Morfologie
- caracteristici
- -Polaritatea celulelor
- -Caracteristici ale bordurii sau margini
- Nucleul de microviri
- Rețea de terminale
- glycocalyx
- -Uniuni între enterocite
- Joncțiuni strânse
- Articulații de ancoră
- Uniuni comunicante
- Ciclu de viață
- Caracteristici
- Absorbția și transportul substanțelor nutritive
- Bariera imunitară Gut
- boli
- Boala de incluziune Microvillus
- Sindromul trichohepatoenteric
- Boala cu retenție de chilomicron
- Enteropatie congenitală cu tuf
- Enterocite și HIV
- Referințe
Cele enterocite sunt celulele epiteliale ale intestinului subțire a cărui principală funcție absorbția nutrienților și transportul la alte tesuturi ale corpului. De asemenea, aceștia participă ca parte a barierei imunologice intestinale împotriva intrării toxinelor și agenților patogeni, deoarece este zona corpului cea mai expusă la exterior.
Aceste celule constituie aproximativ 80% din epiteliu din intestinul subțire. Sunt celule polarizate, cu numeroase microvilli (marginea periei) spre capătul apical.
Schema unui enterocit. Lucrare Boumphreyfrderivative: Miguelferig, prin Wikimedia Commons
Ele provin din celulele stem din criptele intestinale. Sunt localizate în vilele intestinului subțire și sunt de scurtă durată. La om, epiteliul intestinal este complet reînnoit la fiecare patru până la cinci zile.
Când există defecte în enterocite, pot apărea diverse boli congenitale. Ele sunt consecința problemelor în transportul proteinelor și în mobilizarea și metabolismul lipidelor. De asemenea, pot apărea erori în sistemul imunitar al barierei intestinale.
Structura
Termenul enterocit înseamnă „celulă de absorbție” și a fost folosit pentru prima dată de Booth în 1968.
Enterocitele sunt formate ca un strat aproape continuu intercalat cu alte tipuri de celule mai puțin abundente. Acest strat constituie epiteliul intestinal.
Morfologie
Enterocitele diferențiate sunt celulele columnare care au un nucleu elipsoidal în jumătatea bazală a citoplasmei. Spre capătul apical al celulei, apar numeroase dictozomi.
Prezintă mitocondrii abundente, care ocupă aproximativ 13% din volumul citoplasmatic.
Cea mai proeminentă caracteristică a enterocitelor este evaginarea membranei plasmatice spre capătul apical. Are un număr mare de proiecții cunoscute sub numele de microvilli. Au o formă cilindrică și sunt dispuse în paralel. Setul de microvilli formează așa-numita bordură de perie.
Microfibrele cu marginea periei cresc suprafața membranei de 15 până la 40 de ori. Enzimele digestive și cei responsabili de transportul substanțelor sunt localizați în microunde.
caracteristici
-Polaritatea celulelor
Enterocitele, ca multe celule epiteliale, sunt polarizate. Componentele celulare sunt distribuite între diferitele domenii. Compoziția membranei plasmatice este diferită în aceste zone.
Celulele au în general trei domenii: apical, lateral și bazal. În fiecare dintre acestea, există lipide și proteine particulare. Fiecare dintre aceste zone îndeplinește o anumită funcție.
Două domenii au fost diferențiate în enterocit:
- Domeniul apical : este localizat spre lumenul intestinului. Microvilli sunt prezentate și sunt specializate în absorbția de nutrienți.
- Domeniul bazolateral : localizat spre țesuturile interne. Membrana plasmatică este specializată în transportul substanțelor către și dinspre enterocit.
-Caracteristici ale bordurii sau margini
Bordura periei are structura tipică a membranelor plasmatice. Este alcătuit dintr-o stratură lipidică asociată cu proteine foarte specifice.
Enzimele responsabile de digestia carbohidraților și proteinelor sunt ancorate la bordura periei. De asemenea, în acest domeniu sunt enzimele specializate în transportul substanțelor.
Fiecare microunde are aproximativ 1-2 um lungime și 100 um diametru. Au o structură particulară formată din:
Nucleul de microviri
Fiecare microvillus conține un pachet de douăzeci de filamente de actină. Partea bazală a pachetului de filamente formează rădăcina, care se conectează cu rețeaua terminalului. În plus, nucleul conține două tipuri de polipeptide (fimbrin și vilin).
Rețea de terminale
Este format dintr-un inel de filamente de actină care intervin în joncțiunile de ancorare între enterocitele vecine. În plus, ligina (proteina cito-scheletică) și miozina sunt prezente printre alte proteine. Formează așa-numita placă fibrilară.
glycocalyx
Este un strat care acoperă microundele. Este compus din mucopolizaharide produse de enterocit. Acestea formează microfilamente care sunt atașate de partea exterioară a microundelor.
Glicocalixul este considerat a participa la digestia terminală a nutrienților, asociat cu prezența hidrolazelor. De asemenea, participă la funcția de barieră imună a epiteliului intestinal.
-Uniuni între enterocite
Celulele care alcătuiesc epiteliul intestinal (constând în principal din enterocite) sunt legate între ele. Aceste joncțiuni apar prin complexe proteice și oferă epiteliului integritate structurală.
Legăturile au fost clasificate în trei grupe funcționale:
Joncțiuni strânse
Sunt joncțiuni intracelulare în partea apicală. Funcția sa este de a menține integritatea barierei epiteliale, precum și polaritatea acesteia. Ele limitează mișcarea ionilor și a antigenilor luminali către domeniul bazolateral.
Sunt formate din patru familii de proteine: ocludine, claudine, tricellulină și molecule de adeziune.
Articulații de ancoră
Ele conectează citoscheletul celulelor vecine, precum și matricea extracelulară. Acestea generează unități structurale foarte rezistente.
Unirea dintre celulele adiacente este realizată de molecule de adeziune din grupul de cadherine și catenine.
Uniuni comunicante
Ele permit comunicarea între citoplasmele celulelor vecine, care are loc prin formarea de canale care traversează membranele.
Aceste canale sunt formate din șase proteine transmembranare din grupul de connexine.
Ciclu de viață
Enterocitele durează aproximativ cinci zile la om. În cazul șoarecilor, ciclul de viață poate fi de două până la cinci zile.
Aceste celule se formează în așa-numitele cripte Lieberkün. Aici sunt prezentate celulele stem ale diferitelor tipuri de celule care alcătuiesc epiteliul intestinal.
Celulele stem se împart de patru până la șase ori. Ulterior, celulele încep să se miște sub presiune de la celelalte celule în formare.
În mișcarea sa de la criptă la zona apicală a vilozelor, enterocitul se diferențiază treptat. S-a demonstrat că contactul cu alte celule, interacțiunea cu hormonii și compoziția dietei influențează diferențierea.
Procesul de diferențiere, precum și mișcarea către vilozitățile intestinale durează aproximativ două zile.
Ulterior, enterocitele încep să fie exfoliate. Celulele pierd diferitele tipuri de joncțiuni. În plus, acestea sunt supuse unei presiuni mecanice până când se desprind, fiind înlocuite cu celule noi.
Caracteristici
Enterocitele au ca principală funcție absorbția și transportul nutrienților către diferite părți ale corpului. De asemenea, aceștia participă activ la funcțiile de protecție imunitară care apar în intestin.
Absorbția și transportul substanțelor nutritive
Nutrienții absorbiți de enterocite provin în principal din cauza descompunerii stomacului. Cu toate acestea, aceste celule pot digera peptide și dizaharide datorită prezenței enzimelor specifice.
Majoritatea nutrienților din tractul digestiv trec prin membrana enterocitelor. Unele molecule precum apa, etanolul și lipidele simple se deplasează prin gradienți de concentrație. Altele, cum ar fi glucoza și lipidele mai complexe sunt mobilizate de proteinele transportoare.
În enterocite se formează diferite lipoproteine care transportă trigliceride și colesterol către diferite țesuturi. Printre acestea avem chilomicroni, HDL și VDL.
Fierul necesar pentru sinteza diferitelor proteine precum hemoglobina este preluat de enterocite. Fierul intră în celule printr-un transportor cu membrană. Ulterior se alătură altor transportatori care îl transportă la sângele unde va fi folosit.
Bariera imunitară Gut
Epiteliul intestinal formează o barieră între mediul intern și extern, datorită structurii formate de diferitele joncțiuni celulare. Această barieră împiedică trecerea substanțelor potențial dăunătoare, cum ar fi antigene, toxine și diverși agenți patogeni.
Enterocitele trebuie să îndeplinească dubla funcție de a absorbi nutrienții și de a preveni trecerea substanțelor și organismelor dăunătoare. Pentru aceasta, zona apicală este acoperită de un strat de carbohidrați produși de alte celule epiteliale, numite goblete. Permite moleculelor mici să treacă, dar nu și cele mari.
Pe de altă parte, glicocalixul care aliniază bordura periei are multe sarcini negative care împiedică contactul direct al agenților patogeni cu membrana enterocitelor.
De asemenea, au capacitatea de a produce un răspuns imun în prezența anumitor antigeni.
S-a dovedit că enterocitele produc vezicule în domeniul apical, bogate în fosfatază alcalină. Acest compus inhibă creșterea bacteriilor și scade capacitatea bacteriilor de a se lega de enterocit.
boli
Când apar erori în formarea sau structura enterocitelor, pot apărea diverse patologii congenitale. Printre acestea avem:
Boala de incluziune Microvillus
Apare atunci când în diferențierea enterocitului există atrofie în formarea bordurii periei.
Simptomele sunt diareea persistentă, problemele de absorbție a nutrienților și eșecul dezvoltării. În 95% din cazuri, simptomele apar în primele zile după naștere.
Sindromul trichohepatoenteric
Această boală este asociată cu probleme în dezvoltarea vilozelor intestinului și afectează structura stratului epitelial.
Simptomele sunt diaree netratabilă în prima lună de viață. În plus, există eșecuri în absorbția și dezvoltarea nutrienților. Pot apărea disfuncții faciale, anomalii ale părului și pielii. De asemenea, sistemul imunitar este afectat.
Boala cu retenție de chilomicron
Nu se produc chilomicroni (lipoproteine responsabile de transportul lipidelor). Vacuole mari de lipide sunt observate în enterocite. În plus, sunt prezente particule asemanatoare chilomicronului care nu ies din marginile membranei.
Pacienții sunt prezentați cu diaree cronică, probleme severe de absorbție a lipidelor, insuficiență de dezvoltare și hipocolesterolemie.
Enteropatie congenitală cu tuf
Este asociată cu atrofia în dezvoltarea vilozelor intestinale, dezorganizarea enterocitelor și prezența unui fel de tuf la vârful vilozelor.
Simptomele sunt diaree persistentă imediat după naștere. Intestinul nu are capacitatea de a absorbi nutrienții, ceea ce trebuie administrat pacientului intravenos. Părul are un aspect lânos și dezvoltare, precum și sistemul imunitar sunt afectate.
Enterocite și HIV
La pacienții infectați cu HIV, pot apărea probleme în absorbția de nutrienți. În aceste cazuri, cel mai evident simptom este steatorrea (diaree cu lipide în scaun).
S-a descoperit că virusul HIV infectează celulele stem criptă la acești pacienți. Prin urmare, este afectată diferențierea enterocitelor care nu sunt capabile să își îndeplinească funcția.
Referințe
- Hall, E (2013) Intestinul subțire. În: Washabau R și M Day (eds) Gastroenterologie canină și felină). Elsevier Inc. 651-728.
- Heise C, S Dandekar, P Kumar, R Duplantier, R Donovan și C Halsted (1991) Infecția cu virusul imunodeficienței umane a enterocitelor și a celulelor mononucleare din mucoasa jejuna umană. Gastroenterologie 100: 1521-1527.
- Keller T și M Mooseker (1991) Cito-scheletul enterocit: structura și funcția sa. Supliment 19: Manual de fiziologie. Sistemul gastrointestinal, absorbția intestinală și secreția: 209-221.
- Overeem A, C Posovszky, E Rings, B Giepman și S Jzendoorn (2016) Rolul defectelor enterocitelor în patogeneza tulburărilor diareice congenitale. Modele și mecanisme de boală 9: 1-12.
- Salvo-Romero E și C Alo (2015) Funcția barierei intestinale și implicația acesteia în bolile digestive. Rev. Esp. Enferm. Săpa. 101: 686-696.
- Van der Flier L și H Clevers (2009) Celule stem, auto-reînnoire și diferențiere în epiteliul intestinal. Annu. Rev. Physiol. 71: 241-260.