CORTEXUL CEREBRAL: STRATURI, FUNCȚII, NEURONI - NEUROPSIHOLOGIE - 2025

Cerebral cortexul sau cerebral cortexul este tesutul nervos care acopera suprafata emisferelor cerebrale. Este cea mai înaltă regiune a creierului. Această structură a creierului atinge dezvoltarea maximă la primate, este mai puțin dezvoltată la alte animale și este legată de dezvoltarea activităților cognitive și intelectuale mai complexe.

Cortexul cerebral este o zonă de bază a creierului pentru funcționarea ființelor umane. În această regiune sunt îndeplinite funcții precum percepția, imaginația, gândirea, judecata sau decizia.

Anatomic are o serie de straturi subțiri alcătuite din materie gri, care se găsesc deasupra unei largi colecții de căi de materie albă.

Cortexul cerebral adoptă o formă convoluită, astfel că, dacă ar fi extins, ar prezenta o masă foarte extinsă. Mai exact, cercetările indică faptul că suprafața totală a cortexului cerebral ar putea consta în aproximativ 2.500 de centimetri pătrați.

De asemenea, această mare masă de creier se caracterizează prin conținerea unui număr imens de neuroni în interior. În general, se estimează că în cortexul cerebral există aproximativ 10 miliarde de neuroni, ceea ce ar face aproximativ 50 de trilioane de sinapse.

Caracteristicile cortexului cerebral

Cortexul cerebral al omului este reprezentat de o foaie de materie cenușie, care acoperă cele două emisfere cerebrale. Are o structură extrem de complexă în care sunt reprezentate diferite organe senzoriale în zone sau zone specifice, care sunt numite zone senzoriale primare.

Fiecare dintre cele cinci simțuri pe care le posedă ființele umane (vedere, atingere, miros, gust și atingere) se dezvoltă într-o regiune specifică a cortexului. Adică, fiecare modalitate senzorială are un teritoriu definit în cortexul cerebral.

În afară de regiunile senzoriale, cortexul cerebral are și regiuni somatice, de asociere și motorii secundare multiple. În aceste domenii, sistemele de asociere și asociere corticală sunt elaborate, dând naștere la învățare, memorie și comportament.

Sistemul cerebrovascular. Sursa: Bruce Blaus prin Wikimedia Commons

În acest sens, cortexul cerebral este considerat o regiune deosebit de relevantă la dezvoltarea activităților superioare ale creierului uman.

Cele mai avansate și elaborate procese ale ființelor umane precum raționamentul, planificarea, organizarea sau asocierea se desfășoară în diferite zone ale scoarței cerebrale.

Din acest motiv, cortexul cerebral constituie o structură care, din perspectiva umană, dobândește o complexitate maximă. Cortexul cerebral este rezultatul unui proces evolutiv lent, care poate a început acum mai bine de 150 de milioane de ani.

straturi

Principala caracteristică a scoarței cerebrale este aceea că este alcătuită din diferite straturi de materie cenușie. Aceste straturi alcătuiesc structura cortexului și definesc organizarea sa structurală și funcțională.

Straturile cortexului cerebral nu se caracterizează numai prin faptul că sunt definite din punct de vedere structural, ci și dintr-o perspectivă filogenetică. Cu alte cuvinte, fiecare dintre straturile cortexului cerebral corespunde unui moment evolutiv diferit. La începutul speciei umane, creierul era mai puțin dezvoltat, iar cortexul avea mai puține straturi.

Dezvoltarea cortexului cerebral uman. Sursa: Van Essen Lab (Universitatea Washington din St. Louis), în colaborare cu Terrie Inder, Jeff Neil și Jason Hill, printre altele. Licență de documentare gratuită GNU, prin Wikimedia Commons

Prin evoluția speciei, aceste straturi au crescut, fapt care este legat de creșterea capacităților cognitive și intelectuale ale ființelor umane de-a lungul timpului.

Stratul molecular

Stratul molecular, cunoscut și sub denumirea de stratul plexiform, este cea mai superficială regiune a scoarței cerebrale și, prin urmare, cea mai nouă.

Are o rețea densă de fibre nervoase, care sunt orientate tangențial. Aceste fibre sunt derivate din dendritele piramidale și ale celulelor fusului, axonii celulelor stelate și Martinotti.

Fibrele aferente care provin din talamus, asociere și fibre comisurale pot fi, de asemenea, găsite în stratul molecular. Fiind cea mai superficială regiune a cortexului, un număr mare de sinapse sunt stabilite între diferiți neuroni din stratul molecular.

Strat granular exterior

Stratul granular exterior este a doua regiune cea mai superficială a cortexului și se află sub stratul molecular. Conține un număr mare de celule mici piramidale și stelate.

Dandritele celulelor stratului granular exterior se termină în stratul molecular iar axonii intră în straturi mai adânci ale scoarței cerebrale. Din acest motiv, stratul granular exterior este interconectat cu diferitele regiuni ale cortexului.

Stratul piramidal exterior

Stratul piramidal exterior, după cum sugerează și numele său, este format din celule piramidale. Se caracterizează prin prezentarea unei forme neregulate, adică dimensiunea stratului crește de la limita superficială la cea mai profundă.

Dandritele neuronilor stratului piramidal trec la stratul molecular, iar axonii călătoresc ca fibre de proiecție, asociere sau fibre comisurale către materia albă situată între straturile cortexului cerebral.

Strat granular interior

Stratul granular interior este compus din celule stelate care sunt dispuse foarte compact. Are o concentrație mare de fibre dispuse orizontal, cunoscute sub numele de banda exterioară a lui Baillarger.

Strat de ganglion

Stratul ganglionic sau stratul piramidal interior conține celule piramidale foarte mari și mijlocii. De asemenea, ele includ un număr mare de fibre dispuse orizontal care formează banda interioară Baillarger.

Strat multiform

În cele din urmă, stratul multiform, cunoscut și sub denumirea de strat de celule polimorfe, conține practic celule cu fus. De asemenea, includ celule piramidale modificate cu un corp celular triunghiular sau ovoidal.

Multe dintre fibrele nervoase ale stratului multiform intră în substanța albă de bază și conectează stratul cu regiunile intermediare.

Organizare funcțională

Sistemul nervos și creierul

Cortexul cerebral poate fi organizat și în funcție de activitățile care se desfășoară în fiecare regiune. În acest sens, anumite zone ale cortexului cerebral procesează semnale specifice de natură senzorială, motorie și de asociere.

Zonele sensibile

Zonele senzoriale sunt regiuni ale cortexului cerebral care primesc informații de natură sensibilă și sunt strâns legate de percepție.

Informațiile accesează cortexul cerebral în principal prin jumătatea posterioară a ambelor emisfere cerebrale. Zonele primare conțin cele mai directe conexiuni cu receptorii senzoriali periferici.

Pe de altă parte, zonele senzoriale și de asociere secundare sunt de obicei adiacente zonelor primare. În general, acestea primesc informații atât din zonele primare de asociere, cât și din regiunile inferioare ale creierului.

Sarcina principală a zonelor de asociere și a zonelor secundare este de a integra experiențele sensibile pentru a genera tipare de recunoaștere și comportament. Principalele regiuni sensibile ale cortexului cerebral sunt:

1. Zona somatosenzorială primară (zonele 1, 2 și 3).
2. Zona vizuală primară (zona 17).
3. Zona auditivă primară (zonele 41 și 42).
4. Zona principală a gustului (zona 43).
5. Zona olfactivă primară (zona 28).

Zonele motorii

Principalele convoluții și sulci ale cortexului cerebral. Sursa: Lorenzo Bandieri prin Wikimedia Commons

Zonele motorii se găsesc în partea anterioară a emisferelor. Ei sunt responsabili de începerea proceselor cerebrale legate de mișcare și de a da naștere unor astfel de activități.

Cele mai importante zone motorii sunt:

1. Zona principală a motorului (zona 4).
2. Zona limbii de foraj (zonele 44 și 45).

Zonele de asociere

Zonele de asociere ale cortexului cerebral se corelează cu funcțiile de integrare mai complexe. Aceste regiuni desfășoară activități precum procesele de memorie și cunoaștere, gestionarea emoțiilor și dezvoltarea raționamentului, voinței sau judecății.

Zonele de asociere joacă un rol deosebit de important în dezvoltarea trăsăturilor de personalitate și caracter ale oamenilor. De asemenea, este o regiune esențială a creierului în determinarea inteligenței.

Zonele de asociere cuprind atât anumite zone motorii, cât și regiuni senzoriale specifice.

Celule nervoase

Cortexul cerebral are o mare varietate de celule în interior. Mai exact, în această regiune a creierului au fost specificate cinci tipuri diferite de neuroni.

Celule piramidale

Neuronul piramidal uman observat prin metoda Golgi. Sursa: Bob Jacobs, Laboratorul Departamentului de Neuromorfologie Cantitativă de Psihologie Colegiul Colorado prin Wikimedia Commons

Celulele piramidale sunt neuroni care se caracterizează prin faptul că au o formă de piramidă. Majoritatea acestor celule conțin un diametru între 10 și 50 microni.

Cu toate acestea, există și celule piramidale mari. Acestea sunt cunoscute sub numele de celule Betz și pot avea un diametru de până la 120 microni.

Atât celulele piramidale mici, cât și celulele piramidale mari se găsesc în gyrusul motorului precentral și desfășoară în primul rând activități legate de mișcare.

Celule stelate

Celulele stelate, cunoscute și sub numele de celule granulare, sunt neuroni mici. De obicei, au un diametru de aproximativ 8 micrometri și au o formă poligonală.

Celulele fusului

Celulele fusului sunt neuroni care au axa lor longitudinală verticală la suprafață. Sunt concentrate în principal în straturile corticale mai profunde ale creierului.

Axonul acestor neuroni are originea în partea inferioară a corpului celular și este îndreptat către materia albă ca o proiecție, asociere sau fibră comisurală.

Celulele orizontale ale Cajalului

Celulele orizontale Cajal sunt celule cu fus mic, care sunt orientate orizontal. Se găsesc în straturile cele mai superficiale ale cortexului cerebral și joacă un rol critic în dezvoltarea acestei regiuni a creierului.

Aceste tipuri de neuroni au fost descoperite și descrise de Ramón y Cajal la sfârșitul secolului XIX, iar cercetările ulterioare au arătat că sunt celule esențiale pentru coordonarea activității neuronale.

Pentru a-și atinge poziția în cortexul cerebral, celulele Cajal orizontale trebuie să migreze în mod coordonat în timpul embriogenezei creierului. Adică acești neuroni călătoresc de la locul lor de naștere la suprafața cortexului cerebral.

În ceea ce privește modelul molecular al acestor neuroni, Victor Borrell și Óscar Marín de la Institutul de Neuroștiință din Alicante, au demonstrat că celulele orizontale ale Cajal prezintă o orientare a straturilor neuronale ale cortexului în timpul dezvoltării embrionare.

De fapt, dispersia acestor celule își are originea în primele etape ale dezvoltării embrionare. Celulele se nasc în diferite regiuni ale creierului și migrează spre suprafața creierului până când îl acoperă complet.

În cele din urmă, s-a arătat recent că membranele meningeale au alte funcții în afară de cele de protecție care se presupuneau inițial. Meningele servesc ca substrat sau cale pentru celulele orizontale ale Cajal pentru migrarea lor tangențială pe suprafața cortexului.

Celulele Martinotti

Ultimii neuroni care constituie activitatea neuronală a cortexului cerebral sunt binecunoscute celule Martinotti. Ele constau din mici neuroni multiformi prezenți la toate nivelurile cortexului cerebral.

Acești neuroni poartă numele lui Carlo Martinotti, un cercetător al Camilo Golgi, care a descoperit existența acestor celule în cortexul cerebral.

Celulele Martinotti se caracterizează prin a fi neuroni multipolari cu dendrite arboresente scurte. Acestea sunt diseminate prin diferite straturi ale scoarței cerebrale și își trimit axonii la stratul molecular, unde se formează arborizări axonale.

Cercetări recente asupra acestor neuroni au arătat că celulele Martinotti participă la mecanismul inhibitor al creierului.

Mai exact, atunci când un neuron piramidal (care este cel mai frecvent tip de neuron din cortexul cerebral) începe să devină supraexcitat, celulele Martinotti încep să transmită semnale inhibitoare celulelor nervoase înconjurătoare.

În acest sens, rezultă că epilepsia ar putea fi puternic asociată cu un deficit de celule Martinotti sau cu o deficiență în activitatea acestor neuroni. În acele momente, transmisia nervoasă a creierului nu mai este reglementată de aceste celule, fapt care determină un dezechilibru în funcționarea cortexului.

Referințe

1. Abeles M, Goldstein MH. Arhitectură funcțională în cortexul auditiv primar al pisicii. Organizarea și organizarea coloanelor în funcție de profunzime. J Neurofiziol 1970; 33: 172-87.
2. Blasdel GG, Lund JS. Încetarea axonilor aferenti în cortexul macriat striat. J Neurosci 1983; 3: 1389-413.
3. Chang HT. Neuronii corticali cu referire specială la dendritele apicale. Spring Spring Harb Symp Quant Biol 1952; 17: 189-202.
4. De Felipe J. Celulele candelabrului și epilepsie. Creier 1999; 122: 1807-22.
5. Ramón y Cajal S. Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnerevensystem. Arcul Anat Physiol 1893: 319-428.
6. Rubenstein JLR, Rakic ​​P. Controlul genetic al dezvoltării corticale. Cortexul Cerebral 1999; 9: 521-3.