CENTRII: FUNCȚII ȘI CARACTERISTICI - ŞTIINŢĂ - 2025

Cele centrioles sunt structuri cilindrice compuse din grupuri de celule de microtubuli. Sunt formate din proteina tubulină, care se găsește în majoritatea celulelor eucariote.

O pereche asociată de centrioli, înconjurată de o masă fără formă de material dens numit material pericentriolar (PCM) alcătuiește o structură numită centrosom.

Centriolele sunt structuri cilindrice care sunt formate din grupuri de microtubuli. Majoritatea centriolelor sunt formate din nouă seturi de trios de microtubuli, dispuse într-un cilindru.

Funcția centriolilor este de a direcționa asamblarea microtubulilor, participând la organizarea celulară (poziția nucleului și a aranjamentului spațial al celulei), formarea și funcția flagelelor și ciliilor (ciliogeneză) și diviziunii celulare (mitoză și meioză).

Centriolii se găsesc în structurile celulare cunoscute sub numele de centrosomi din celulele animale și sunt absente în celulele plantelor.

Defectele din structura sau numărul de centrioli din fiecare celulă pot avea consecințe considerabile asupra fiziologiei unui organism, producând modificări ale răspunsului la stres în timpul inflamației, infertilitate masculină, boli neurodegenerative și formarea tumorii, printre altele.

Un centriol este o structură cilindrică. O pereche de centrioli asociați, înconjurați de o masă fără formă de material dens (numit „material pericentriolar”, sau PCM), formează o structură compozită numită „centrosom”.

Au fost considerate lipsite de importanță până în urmă cu câțiva ani, când s-a ajuns la concluzia că acestea sunt principalele organele în conducerea diviziunii și duplicării celulare (mitoză) în celulele eucariote (în principal la oameni și la alte animale).

Celula

Ultimul strămoș comun al întregii vieți de pe Pământ a fost o singură celulă, iar ultimul strămoș comun al tuturor eucariotelor a fost o celulă ciliată cu centrioli.

Fiecare organism este format dintr-un grup de celule care interacționează. Organismele conțin organe, organele sunt formate din țesuturi, țesuturile sunt formate din celule, iar celulele sunt formate din molecule.

Toate celulele folosesc aceleași „blocuri de construcție”, metode similare pentru stocarea, întreținerea și exprimarea informațiilor genetice și procese similare de metabolizare a energiei, transport molecular, semnalizare, dezvoltare și structură.

microtubuli

În primele zile ale microscopiei electronice, biologii celulari au observat tuburi lungi în citoplasmă pe care le-au numit microtubuli.

S-au observat microtubuli asemănători morfologic formând fibrele fusului mitotic, ca componente ale axonilor neuronilor și ca elemente structurale ale cililor și flagelelor.

Examinarea atentă a microtubulelor individuale a indicat că toate erau compuse din 13 unități longitudinale (acum numite protofilamente) formate dintr-o proteină majoră (formată dintr-o subunitate α-tubulină și β-tubulină) și mai multe proteine ​​asociate cu microtubuli (MAP).

Pe lângă funcțiile lor în alte celule, microtubulele sunt esențiale în creșterea, morfologia, migrația și polaritatea neuronului, precum și pentru dezvoltarea, întreținerea și supraviețuirea și a unui sistem nervos eficient .

Importanța unei interacțiuni delicate între componentele citoscheletului (microtubuli, filamente de actină, filamente intermediare și septine) se reflectă în mai multe afecțiuni neurodegenerative umane legate de dinamica anormală a microtubulelor, inclusiv boala Parkinson și boala Alzheimer.

Cilia și flagelul

Cilia și flagelul sunt organele care se găsesc pe suprafața majorității celulelor eucariote. Sunt constituite în principal din microtubuli și membrană.

Motilitatea spermatozoizilor se datorează elementelor cito-scheletice mobile prezente în coada sa, numite axoneme. Structura axonemelor este formată din 9 grupuri de 2 microtubuli fiecare, motoare moleculare (dineine) și structurile lor de reglare.

Centriolele joacă un rol central în ciliogeneza și progresia ciclului celular. Maturizarea centriolului produce o schimbare a funcției, ducând de la diviziunea celulară la formarea ciliului.

Defectele din structura sau funcția axonemului sau a cililor provoacă multiple tulburări la om numite ciliopatii. Aceste boli afectează diverse țesuturi, inclusiv ochii, rinichii, creierul, plămânii și motilitatea spermatozoizilor (ceea ce duce adesea la infertilitate masculină).

Centriolul

Nouă triplete de microtubuli dispuse în jurul unei circumferințe (formând un cilindru gol scurt) sunt „blocurile de construcție” și structura principală a unui centriol.

Timp de mai mulți ani, structura și funcția centriolelor au fost ignorate, în ciuda faptului că până în anii 1880, centrosoma a fost vizualizat prin microscopie ușoară.

Theodor Boveri a publicat o lucrare seminală în 1888, care descrie originea centrosomului din spermă după fertilizare. În scurta sa comunicare din 1887, Boveri a scris că:

Centrosomul reprezinta centrul dinamic al celulei; Diviziunea sa creează centrele celulelor fiice formate, în jurul cărora toate celelalte componente celulare sunt organizate simetric … Centrosomul este adevăratul organ divizor al celulei, mediază diviziunea nucleară și celulară "(Scheer, 2014: 1) . .

La scurt timp după mijlocul secolului XX, odată cu dezvoltarea microscopiei electronice, comportamentul centriolelor a fost studiat și explicat de Paul Schafer.

Din păcate, această lucrare a fost ignorată în mare parte, deoarece cercetătorii au început să se concentreze pe constatările lui Watson și Krick pe ADN.

Centrozomul

O pereche de centrioli, localizați în vecinătatea nucleului și perpendiculari între ei, sunt „un centrozom”. Unul dintre centrioli este cunoscut sub numele de „tată” (sau mamă). Celălalt este cunoscut sub numele de "fiu" (sau fiică; este puțin mai scurt și are baza atașată la baza mamei).

Capetele proximale (la conexiunea celor doi centrioli) sunt scufundate într-un „nor” de proteine ​​(poate până la 300 sau mai multe) cunoscut sub numele de centru de organizare a microtubulelor (MTOC), deoarece oferă proteina necesară pentru construcție. microtubuli.

MTOC este, de asemenea, cunoscut sub numele de "material pericentriolar", și este încărcat negativ. În schimb, capetele distale (departe de conexiunea celor doi centrioli) sunt încărcate pozitiv.

Perechea de centrioli, împreună cu MTOC-ul din jur, sunt cunoscuți sub numele de "centrosom".

Duplicarea centrosomilor

Când centriolii încep să se dubleze, tatăl și fiul se separă ușor și apoi fiecare centriol începe să formeze un nou centriol la baza sa: tatăl cu un nou fiu, iar fiul cu un nou fiu al său (un „nepot”). .

În timp ce apare duplicarea centriolului, ADN-ul nucleului se duplică și se separă. Adică, cercetările actuale arată că duplicarea centriolilor și separarea ADN-ului sunt oarecum legate.

Duplicarea și divizarea celulelor (mitoză)

Procesul mitotic este adesea descris în termeni de fază inițiator, cunoscută sub numele de „interfață”, urmată de patru faze de dezvoltare.

În timpul interfazei, centriolii se duplică și se separă în două perechi (una dintre aceste perechi începe să se deplaseze spre partea opusă a nucleului) și ADN-ul se împarte.

După duplicarea centriolilor, microtubulele centriolilor se extind și se aliniază de-a lungul axei majore a nucleului, formând „axul mitotic”.

În prima dintre cele patru faze de dezvoltare (faza I sau „faza”), cromozomii se condensează și se apropie între ei, iar membrana nucleară începe să se slăbească și să se dizolve. În același timp, fusul mitotic se formează cu perechile de centrioli acum localizate la capetele fusului.

În a doua fază (faza II sau „metafază”), șirurile cromozomilor se aliniază cu axa fusului mitotic.

În a treia fază (faza III sau „anafază”), lanțurile cromozomiale se împart și se deplasează la capetele opuse ale fusului mitotic acum alungit.

În cele din urmă, în faza a patra (faza IV sau „telofază”), în jurul cromozomilor separați se formează noi membrane nucleare, fusul mitotic se destramă, iar separarea celulară începe să fie completată cu jumătate din citoplasmă care merge cu fiecare nou nucleu.

La fiecare capăt al fusului mitotic, perechile de centrioli exercită o influență importantă (aparent legată de forțele exercitate de câmpurile electromagnetice generate de sarcinile negative și pozitive la capetele sale proximale și distale) în timpul întregului proces de diviziune celulară.

Centrosomul și răspunsul imun

Expunerea la stres influențează funcția, calitatea și durata vieții unui organism. Stresul generat, de exemplu de o infecție, poate duce la inflamația țesuturilor infectate, activând răspunsul imunitar în organism. Acest răspuns protejează organismul afectat, eliminând agentul patogen.

Multe aspecte ale funcționalității sistemului imunitar sunt bine cunoscute. Cu toate acestea, evenimentele moleculare, structurale și fiziologice în care este implicat centrosoma rămân o enigmă.

Studii recente au descoperit modificări dinamice neașteptate în structura, locația și funcția centrosomului în diferite condiții legate de stres. De exemplu, după imitarea condițiilor unei infecții, s-a constatat o creștere a producției de PCM și microtubuli în celulele interfazice.

Centrosomi la sinapsa imună

Centrozomul are un rol foarte important în structura și funcția sinapsei imunologice (SI). Această structură este formată din interacțiuni specializate între o celulă T și o celulă care prezintă antigen (APC). Această interacțiune celulă-celulă inițiază migrația centrosomului către SI și cuplarea sa ulterioară la membrana plasmatică.

Amplasarea centrosomei în SI este similară cu cea observată în timpul ciliogenezei. Cu toate acestea, în acest caz, nu inițiază asamblarea cililor, ci mai degrabă participă la organizarea SI și la secreția veziculelor citotoxice pentru a liza celulele țintă, devenind un organ cheie în activarea celulelor T.

Stresul centrosome și de căldură

Centrozomul este ținta „chaperones moleculare” (set de proteine ​​a căror funcție este de a ajuta la plierea, asamblarea și transportul celular al altor proteine) care oferă protecție împotriva expunerii la șocuri termice și stres.

Factorii de stres care afectează centrosomul includ deteriorarea ADN-ului și căldură (cum ar fi cel suferit de celulele pacienților febrili). Deteriorarea ADN inițiază căi de reparație a ADN-ului, care pot afecta funcția centrosomului și compoziția proteinelor.

Stresul generat de căldură determină modificarea structurii centriolului, întreruperea centrosomului și inactivarea completă a capacității sale de a forma microtubuli, modificând formarea fusului mitotic și prevenind mitoza.

Întreruperea funcției centrosomilor în timpul febrei ar putea fi o reacție adaptativă pentru inactivarea poliilor fusului și prevenirea divizării anormale a ADN-ului în timpul mitozei, mai ales având în vedere disfuncția potențială a mai multor proteine ​​după denaturarea indusă de căldură.

De asemenea, ar putea oferi celulei timp suplimentar pentru a-și recupera grupul de proteine ​​funcționale înainte de a reporni diviziunea celulară.

O altă consecință a inactivării centrosomului în timpul febrei este incapacitatea sa de a transfera la SI pentru a o organiza și participa la secreția veziculelor citotoxice.

Dezvoltarea anormală a centriolelor

Dezvoltarea centriolului este un proces destul de complex și, deși o serie de proteine ​​regulatoare participă la el, pot apărea diferite tipuri de eșecuri.

Dacă există un dezechilibru în proporția de proteine, centriola fiică poate fi defectă, geometria ei poate fi denaturată, axele unei perechi pot devia de la perpendicularitate, se pot dezvolta mai multe centriole fiice, centriola fiică poate atinge întreaga lungime înainte timpul, sau decuplarea perechilor poate fi întârziată.

Când există o duplicare greșită sau greșită a centriolelor (cu defecte geometrice și / sau duplicare multiplă), replicarea ADN-ului este modificată, apare instabilitatea cromozomială (CIN).

În mod similar, defectele de centruzom (de exemplu, un centrosom mărit sau mărit) duc la CIN și promovează dezvoltarea mai multor centriole fiice.

Aceste erori de dezvoltare generează leziuni ale celulelor care pot duce chiar la o boală malignă.

Centrioli anormali și celule maligne

Datorită intervenției proteinelor reglatoare, atunci când se detectează anomalii în dezvoltarea centriolelor și / sau a centocomului, celulele pot implementa autocorecția anomaliilor.

Cu toate acestea, dacă nu se realizează autocorecția anomaliilor, centriolii anormali sau cu mai multe fiice („centriole supranumerare”) pot duce la generarea de tumori („tumorigeneză”) sau la moartea celulelor.

Centriolii supranumerari tind să se coaguleze, ducând la gruparea centrozomului („amplificarea centrosomului” caracteristică celulelor canceroase), modificând polaritatea celulară și dezvoltarea normală a mitozei, ceea ce duce la apariția tumorilor.

Celulele cu centrioli supranumerari se caracterizează printr-un exces de material pericentriolar, întreruperea structurii cilindrice sau lungimea excesivă a centriolelor și centriolelor care nu sunt perpendiculare sau slab poziționate.

S-a sugerat că grupuri de centrioli sau centrosomi din celulele canceroase ar putea servi drept „biomarker” în utilizarea agenților terapeutici și imagistici, cum ar fi nanoparticulele super-paramagnetice.

Referințe

1. Borisy, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, A., & Nogales, E. (2016). Microtubuli: 50 de ani de la descoperirea tubulinei. Recenzii ale naturii Molecular Cell Biology, 17 (5), 322-328.
2. Buchwalter, RA, Chen, JV, Zheng, Y. și Megraw, Centrul de TL în divizia celulară, dezvoltare și boală. ELS.
3. Gambarotto, D., & Basto, R. (2016). Consecințele unor defecte centrice numerice în dezvoltarea și bolile. În Citoscheletul Microtubulului (pp. 117-149). Springer Viena.
4. Huston, RL (2016). O revizuire a activității centriole și a activității greșite, în timpul diviziei celulare. Progrese în biociență și biotehnologie, 7 (03), 169.
5. Inaba, K., & Mizuno, K. (2016). Disfuncția spermatozoizilor și ciliopatia. Medicină reproductivă și biologie, 15 (2), 77-94.
6. Keeling, J., Tsiokas, L., & Maskey, D. (2016). Mecanisme celulare de control al lungimii ciliare. Celule, 5 (1), 6.
7. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A., Martin, KC (2016). Biologie moleculară celulară. New York: WH Freeman and Company.
8. Matamoros, AJ, & Baas, PW (2016). Microtubuli în sănătate și boli degenerative ale sistemului nervos. Buletin de cercetare a creierului, 126, 217-225.
9. Pellegrini, L., Wetzel, A., Grannó, S., Heaton, G., & Harvey, K. (2016). Înapoi în tub: dinamica microtubulelor în boala Parkinson. Științele vieții celulare și moleculare, 1-26.
10. Scheer, U. (2014). Rădăcinile istorice ale cercetării de centruzom: descoperirea diapozitivelor de microscop ale lui Boveri în Würzburg. Fil. Trans. R. Soc. B, 369 (1650), 20130469.
11. Severson, AF, von Dassow, G., & Bowerman, B. (2016). Capitolul Asamblarea și funcționarea axei meiotice cu cinci ovocite. Subiecte actuale în biologia dezvoltării, 116, 65-98.
12. Soley, JT (2016). O imagine de ansamblu comparativă a complexului centriolar al spermei la mamifere și păsări: variații pe o temă. Știința reproducerii animalelor, 169, 14-23.
13. Vertii, A., & Doxsey, S. (2016). Centrosomul: un organel Phoenix al răspunsului imun. Biologie unică celulară, 2016.
14. Vertii, A., Hehnly, H., & Doxsey, S. (2016). Centrosomul, un organel renascentist multitalent. Perspectivele de primăvară rece în biologie, 8 (12), a025049.
15. T Activarea limfocitelor Lucrare originală a guvernului federal al SUA - domeniul public. Tradus de BQmUB2012110.
16. Alejandro Porto - Derivat de fișier: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg din Petr94. Schema de bază a unei celule animale eucariote.
17. Kelvinsong - Ciclul Centrosome (versiunea editorilor) .svg. Tradus în spaniolă de Alejandro Porto.
18. Kelvinsong - Lucrare proprie. Diagrama unui centrosom, fără cadrul galben.
19. Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0.
20. NIAID / NIH - Fotostreamul NIAID Flickr. Micrografie a unui limfocit T uman (numit și celulă T) din sistemul imunitar al unui donator sănătos.
21. Silvia Márquez și Andrea Lassalle, Tubulina, CC BY 3.0
22. Diagrama spermatozoizilor simplificate.svg: Lucrare derivată Mariana Ruiz: Miguelferig.