- Istorie
- Descriere
- În angiosperme
- Endosperma
- În Gnetales
- Ephedra
- Gnetum
- Fertilizare dublă și evoluție la plante
- Referințe
Dublă Fertilizarea este un proces care are loc în plante, prin care unul dintre nuclee gametică de boabe de polen (gametofit mascul) fertilizează femele de reproducere de celule (celula ou) și un alt fertil o altă celulă, care va fi diferit dacă este o angiospermă sau un gnetal.
În angiosperme, cel de-al doilea nucleu al gametofitului fuzionează cu cei doi nuclei polari prezenți în celula centrală a sacului de polen pentru a se dezvolta ulterior în endosperm. La nivelul gnetalelor, pe de altă parte, al doilea nucleu al gametofitului masculin fuzionează cu nucleul canalului ventral pentru a produce un al doilea embrion.
Fertilizarea în plante. 1) sporofit; 2) antera; 3) ovul; 4) ovar; 5) celule stem cu microspore; 6) celule stem de megaspore; 7) microspore; 8) megaspores; 9) boabe de polen (gametofit masculin); 10) sac embrion (gametofit feminin matur); 11) sămânță; 12) endosperm (3n); 13) sămânță matură; I) diploid (2n); II) haploid (n); III) meioza; IV) Mitoza; V) Polenizarea; VI) fertilizare dublă; Luate și editate din: TheLAW14.
Botaniștii au crezut inițial că fertilizarea dublă a fost un fenomen exclusiv al angiospermelor, însă procesul a fost descris ulterior și pentru plantele din grupul gnetal.
Istorie
Botanistul de origine rusă, Sergey Gavrilovich Nawashin, care lucrează cu angiosperme din speciile Lilium martagon și Fritillaria tenella, a fost primul care a observat procesul de fertilizare dublă. Ulterior, acest fenomen a fost demonstrat de celebrul botanist polone-german Eduard Strasburger.
După această descoperire, diverși botaniști au raportat evenimente anormale de fecundare dublă în diferite grupuri de gimnosperme (Thuja, Abies, Pseudotsuga, printre altele). Produsele celei de-a doua fertilizări ar putea degenera, produce nuclee libere sau pot da naștere la embrioni suplimentari.
Ulterior s-a arătat că fecundarea dublă a fost un eveniment normal la plantele grupului gnetal, dar în acestea, spre deosebire de angiosperme, a doua fertilizare produce întotdeauna embrioni suplimentari și nu endosperme.
Descriere
În angiosperme
În majoritatea angiospermelor, celula precursoare a megasporelor (megasporocite) produce patru megaspore haploide prin meioză, dintre care doar una se dezvoltă pentru a produce un megagametofit, în timp ce celelalte degenerează.
Megagametofitul produce opt nuclee, dintre care două (nuclee polare) migrează spre zona centrală a megagametofitului sau sacului embrionar, dând astfel naștere unei celule binucleate.
Restul nucleelor sunt dispuse în grupuri de trei pe periferie, dintre care unul va forma ovocelul, cele două adiacente vor forma sinergiile, în timp ce restul trei localizate la capătul opus vor forma antipodele.
La rândul său, gametofitul masculin (bob de polen) produce trei nuclei; două spermatice și una vegetativă. Când bobul de polen intră în contact cu stigmatul, acesta germinează și produce un tub de polen care crește prin stil, atras de substanțele produse de sinergiști.
Cei doi nuclei de spermatozoizi migrează apoi prin tubul de polen pentru a realiza fecundarea dublă. Unul dintre nucleele spermatozoizilor va fuziona cu nucleul celulei ovulare și va forma un zigot care va da naștere embrionului, în timp ce celălalt se va contopi cu cei doi nuclei ai celulei centrale dând naștere la endosperm.
Endosperma
Endosperma este un țesut triploid format din fuziunea celulei centrale a sacului embrionar (binucleat) cu unul dintre cei doi nuclei spermatozoizi ai bobului de polen. Celulele endosperme sunt bogate în granule de amidon încorporate într-o matrice proteică, iar funcția lor este de a furniza material nutritiv embrionului în curs de dezvoltare.
Nu există un consens între oamenii de știință cu privire la originea evolutivă a endospermei în angiosperme. Unii autori susțin că este un embrion suplimentar a cărui dezvoltare a fost transformată în țesut nutritiv pentru beneficiul celuilalt embrion.
Alți autori susțin că endosperma nu este produsul reproducerii sexuale, ci este o fază vegetativă a dezvoltării sacului embrionar, așa cum apare în gimnosperme. Ambele ipoteze au detractorii și apărătorii lor.
În Gnetales
Singurele plante gimnosperme în care este dovedită dubla fertilizare aparțin genurilor Gnetum și Ephedra (Gnatales). Cu toate acestea, în niciuna dintre ele endospermul nu își are originea ca urmare a acestei duble fertilizări.
Ephedra
În cel puțin două specii de Ephedra, gametii de sex feminin se formează în arhegonia în cadrul gametofitelor monosporice. Tubul spermatic din partea sa conține patru nuclee, dintre care două sunt reproductive.
Aceste nuclee de spermatozoizi sunt eliberate în megagametofit și unul dintre ele va fuziona cu nucleul celulei de ovul, în timp ce celălalt se va contopi cu nucleul canalului ventral.
Rezultatul este doi zigoti care se vor transforma în embrioni viabili identici genetic, deoarece cei doi nuclei de sex feminin s-au format în cadrul unui gametofit monosforic, în timp ce cei doi nuclei de spermă din același tub de polen sunt, de asemenea, identici genetic.
În fiecare gametofit feminin se pot forma două sau mai multe arhetonii, rezultând în mai multe evenimente de fecundare dublă care au loc simultan în cadrul unui singur gametofit.
Gnetum
Fertilizarea dublă în Gnetum prezintă diferențe importante în comparație cu fecundarea dublă care are loc în Ephedra. În Gnetum, spre deosebire de Ephedra, gametofitele feminine sunt tetrasporice și nu monosporice.
O altă diferență este că în Gnetum nu se formează nici archegonia, nici ovocelele predestinate. Datorită pierderii ovocelelor, numeroși nuclei de gametofite feminine sunt fertilizabili; în acest fel, cei doi nuclei spermați dintr-un tub de polen pot fertiliza orice doi nuclei de sex feminin.
Ca și în Ephedra, procesul de fertilizare dublă în Gnetum va produce două zigotoze viabile, dar în acest caz, zigotele nu vor fi identice genetic datorită naturii tetrasporice a gametofitului feminin. În Gnetum, mai multe evenimente de fecundare dublă pot apărea, de asemenea, dacă există suficiente boabe de polen.
Planta Gnetal Ephedra viridis. Preluat și editat din: Dcrjsr.
Fertilizare dublă și evoluție la plante
Descoperirea dublei fertilizări în Gnetum și Ephedra susține ipoteza evolutivă conform căreia acest proces își are originea într-un strămoș comun al Gnetales și angiosperme, motiv pentru care ar fi o sinapomorfie (caracter derivat partajat) care le-ar permite să fie grupate în clada de antofite. (monofiletic).
Sinapomorfiile sunt caractere derivate care sunt împărtășite de două sau mai multe specii sau taxoni și, prin urmare, pot arăta un anumit grad de rudenie. Caracterul ancestral (plesiomorf) în acest caz ar fi o fertilizare simplă.
În acest fel, Gnetalesul ar putea fi un grup bazal în cadrul cladei de antofite în care fecundarea dublă dă naștere la două zigotoze viabile, în timp ce apariția endospermei ca produs al dublei fertilizări ar fi o sinapomorfie unică în angiosperme. .
Referințe
- Endospermul. Pe Wikipedia. Recuperat de pe en.wikipedia.org.
- Fecundație dublă. Pe Wikipedia. Recuperat de pe en.wikipedia.org.
- C. Lyre. Ce este un grup monofiletic? Recuperat de la lifeder.com.
- MW Nabors (2004). Introducere în botanică Pearson Education, Inc.
- JS Carmichael & WE Friedman (1996). Fertilizare dublă în Gnetum gnemon (Gnetaceae): Poziția sa asupra evoluției reproducerii sexuale în Gnetales și clada Anthophyte. American Journal of Botany.
- WE Friedman (1990). Reproducerea sexuală în Ephedra nevadensis (Ephedraceae): dovezi suplimentare ale dublei fertilizări la o plantă care nu înflorește. American Journal of Botany.
- Unitatea 24: Fertilizare și embriogeneză. 24.3. Angiospermae. În Morfologia plantelor vasculare. Recuperat din biologia.edu.ar.