MEMBRANA NUCLEARĂ: CARACTERISTICI, FUNCȚII ȘI COMPOZIȚIE - BIOLOGIE - 2025

Membrana nucleara, nucleare plic sau karyotheque, este o membrană biologică, formată dintr - un strat dublu de lipide care înconjoară materialul genetic al celulelor eucariote.

Este o structură destul de complexă și dotată cu un sistem de reglare precis, alcătuit din două straturi: o membrană internă și una externă. Spațiul dintre cele două membrane se numește spațiul perinuclear și are o lățime de aproximativ 20 până la 40 de nanometri.

Imagine via: unamenlinea.unam.mx

Membrana externă formează un continuum cu reticulul endoplasmic. Din acest motiv, are ribozomi ancorați în structura sa.

Membrana se caracterizează prin prezența porilor nucleari care mediază traficul de substanțe din interiorul nucleului către citoplasma celulei și invers.

Trecerea moleculelor între aceste două compartimente este destul de aglomerată. ARN și subunitățile ribozomale trebuie transferate constant din nucleu în citoplasmă, în timp ce histonele, ADN-ul, ARN-polimeraza și alte substanțe necesare activității nucleului trebuie importate din citoplasmă în nucleu.

Membrana nucleară conține un număr semnificativ de proteine ​​care sunt implicate în organizarea cromatinei și, de asemenea, în reglarea genelor.

Caracteristici generale

Sursa Coutinho HD, Falcão-Silva VS, Fernandes Gonçalves G, Batista da Nóbrega R, prin Wikimedia Commons

Membrana nucleară este una dintre cele mai importante caracteristici distinctive ale celulelor eucariote. Este o membrană biologică dublă, organizată, care înglobează materialul genetic nuclear al celulei - nucleoplasmul.

În interior găsim cromatină, o substanță formată din ADN legat de diferite proteine, în principal histone care permit ambalarea sa eficientă. Este împărțit în euchromatină și heterocromatină.

Imaginile obținute prin microcopia electronică dezvăluie că membrana externă formează un continuum cu reticulul endoplasmic, astfel că are și ribozomi ancorați pe membrană. În mod similar, spațiul perinuclear formează un continuu cu lumenul reticulului endoplasmatic.

Ancorat pe partea nucleoplasmului din membrana internă, găsim o structură asemănătoare foii formată din filamente proteice numite „foaie nucleară”.

Membrana nucleului este perforată de o serie de pori care permit traficul reglementat de substanțe între comportamente nucleare și citoplasmatice. La mamifere, de exemplu, se estimează că există o medie între 3.000 și 4.000 de pori.

Există mase de cromatină foarte compacte, care sunt aderente la membrana interioară a plicului, cu excepția zonelor în care există pori.

Funcţie

Cea mai intuitivă funcție a membranei nucleare este de a menține o separare între nucleoplasmă - conținutul nucleului - și citoplasma celulei.

În acest fel, ADN-ul este păstrat în siguranță și izolat de reacțiile chimice care au loc în citoplasmă și ar putea afecta materialul genetic într-un mod negativ.

Această barieră asigură o separare fizică de procesele nucleare, cum ar fi transcripția, și de procesele citoplasmatice, cum ar fi traducerea.

Transportul selectiv al macromoleculelor între interiorul nucleului și citoplasmă are loc datorită prezenței porilor nucleari și permit reglarea expresiei genice. De exemplu, în ceea ce privește împletirea ARN-ului pre-mesager și degradarea mesagerilor maturi.

Unul dintre elementele cheie este lamina nucleară. Acest lucru ajută la susținerea nucleului, precum și la furnizarea unui loc de ancorare pentru fibrele de cromatină.

În concluzie, membrana nucleară nu este o barieră pasivă sau statică. Contribuie la organizarea cromatinei, la expresia genelor, la ancorarea nucleului la citoschelet, la procesele de diviziune celulară și are, probabil, alte funcții.

Instruire

În timpul proceselor de diviziune a nucleului, este necesară formarea unui nou înveliș nuclear, deoarece, în cele din urmă, membrana dispare.

Acesta este format din componente veziculare din reticulul endoplasmic dur. Microtubulii și motoarele celulare ale citoscheletului participă activ la acest proces.

Compoziţie

Plicul nuclear este format din două straturi lipidice formate din fosfolipide tipice, cu mai multe proteine ​​integrale. Spațiul dintre cele două membrane se numește spațiu intramembran sau perinuclear, care continuă cu lumenul reticulului endoplasmic.

Pe fața interioară a membranei nucleare interioare există un strat distinctiv format din filamente intermediare, numite lamina nucleară, atașat la proteinele membranei interioare cu ajutorul heterocromarinei H.

Plicul nuclear are numeroși pori nucleari, care conțin complexe de pori nucleari. Acestea sunt structuri în formă de cilindru formate din 30 de nucleoporine (acestea vor fi descrise în profunzime mai târziu). Cu un diametru central de aproximativ 125 nanometri.

Proteine ​​cu membrană nucleară

În ciuda continuității cu reticulul, atât membrana externă cât și cea interioară prezintă un grup de proteine ​​specifice care nu se găsesc în reticulul endoplasmatic. Cele mai proeminente sunt următoarele:

Nucleoporins

Printre aceste proteine ​​specifice membranei nucleare avem nucleoporine (cunoscute și în literatura de specialitate sub numele de Nups). Acestea formează o structură numită complexul de pori nucleari, care constă dintr-o serie de canale apoase care permit schimbul bidirecțional de proteine, ARN și alte molecule.

Cu alte cuvinte, nucleoporinele funcționează ca un fel de „poartă” moleculară care mediază foarte selectiv trecerea diferitelor molecule.

Interiorul hidrofob al canalului exclude anumite macromolecule, în funcție de dimensiunea aceluiași și de nivelul său de polaritate. Moleculele mici, aproximativ sub 40 kDa, sau hidrofobe, pot difuza pasiv prin complexul de pori.

În schimb, moleculele de natură polară mai mari au nevoie de un transportor nuclear pentru a intra în nucleu.

Transportul prin complexul de pori nucleari

Transportul prin aceste complexe este destul de eficient. Aproximativ 100 de molecule de histonă pot trece printr-un singur por pe minut.

Proteina care trebuie livrată nucleului trebuie să se lege la importin alfa. Importin beta leagă acest complex de un inel exterior. Astfel, importina alfa asociată proteinei reușește să traverseze complexul de pori. În cele din urmă, importina beta se disociază din sistem în citoplasmă și importin alfa se disociază deja în nucleu.

Proteine ​​cu membrană interioară

O altă serie de proteine ​​sunt specifice membranei interioare. Cu toate acestea, cea mai mare parte a acestui grup de aproape 60 de proteine ​​cu membrană integrală nu a fost caracterizată, deși s-a stabilit că acestea interacționează cu lamina și cu cromatina.

Există dovezi crescânde care susțin funcții diverse și esențiale pentru membrana nucleară interioară. Pare să joace un rol în organizarea cromatinei, în expresia genelor și în metabolismul materialului genetic.

De fapt, s-a descoperit că locația și funcția greșită a proteinelor care alcătuiesc membrana interioară sunt legate de un număr mare de boli la om.

Proteine ​​ale membranei exterioare

A treia clasă de proteine ​​specifice membranei nucleare se află în porțiunea exterioară a structurii menționate. Este un grup foarte eterogen de proteine ​​cu membrană integrală care au un domeniu comun numit KASH.

Proteinele găsite în regiunea exterioară formează un fel de „punte” cu proteinele membranei nucleare interioare.

Aceste conexiuni fizice între citoschelet și cromatină par a fi relevante pentru evenimentele de transcripție, replicare și mecanisme de reparare a ADN-ului.

Proteine ​​din folie

Grupul final de proteine ​​cu membrană nucleară este format din proteinele laminei, o rețea de filamente intermediare care sunt compuse din laminate de tip A și B. Lamina are grosimea de 30 până la 100 de nanometri.

Lamina este o structură crucială care oferă stabilitate nucleului, în special în țesuturile care sunt în expunere constantă la forțe mecanice, cum ar fi țesuturile musculare.

Similar cu proteinele interne ale membranei nucleare, mutațiile din lamină sunt strâns legate de un număr mare de boli umane foarte diverse.

În plus, sunt găsite tot mai multe dovezi care leagă lamina nucleară cu îmbătrânirea. Toate acestea evidențiază importanța proteinelor cu membrană nucleară în funcționarea generală a celulei.

Membrana nucleară din plante

În regnul vegetal, învelișul nuclear este un sistem membranar foarte important, deși a fost foarte puțin studiat. În ciuda faptului că nu există o cunoaștere exactă a proteinelor care alcătuiesc membrana nucleară în plantele superioare, au fost specificate anumite diferențe cu restul regatelor.

Plantele nu au secvențe omologe pentru lamine și, în loc de centrosomi, membrana nucleară este cea care acționează ca centru organizator al microtubulelor.

Din acest motiv, studiul interacțiunilor învelișului nuclear din plante cu elementele citoscheletului este un subiect relevant de studiu.

Referințe

1. Alberts, B., & Bray, D. (2006). Introducere în biologia celulară. Editura Medicală Panamericană.
2. Eynard, AR, Valentich, MA, & Rovasio, RA (2008). Histologia și embriologia ființei umane: baze celulare și moleculare. Editura Medicală Panamericană.
3. Hetzer MW (2010). Plicul nuclear. Cold Spring Harbor perspective în biologie, 2 (3), a000539.
4. Meier, I. (2008). Organizarea funcțională a nucleului plantelor. Springer.
5. Ross, MH, & Pawlina, W. (2006). Histologie. Lippincott Williams & Wilkins.
6. Welsch, U. și Sobotta, J. (2008). Histologie. Editura Medicală Panamericană.
7. Young, B., Woodford, P., și O'Dowd, G. (Eds.). (2014). Wheater. Histologie funcțională: text și Atlas în culori. Științele sănătății Elsevier