IZOGAMIE: CARACTERISTICI ȘI TIPURI - BIOLOGIE - 2024

Isogamy este un sistem de reproducere a plantelor unde gametii sunt morfologic similare. Asemănarea apare ca formă și dimensiune, iar celulele sexuale masculine și feminine nu pot fi distinse. Acest sistem reproductiv este considerat ancestral. Apare în diferite grupuri de alge, ciuperci și protozoare.

Gamați implicați în izogamie pot fi mobili (ciliați) sau nu. Unirea aceluiași se produce prin conjugare. Celulele sexuale nediferențiate fuzionează și fac schimb de materiale genetice.

Isogamy. Modificat din M. Piepenbring, prin Wikimedia Commons

Izogamia poate fi homothalică sau heterotălică. Este homothalic atunci când se produce fuziunea între gameți care au același genom. În izogamia heterothalică, gametii au un machiaj genetic diferit.

caracteristici

Sursa: M. Piepenbring

Reproducerea prin izogamie are loc prin conjugare. În aceasta, conținutul unei celule se mută la alta și apare fuziunea.

Sunt implicate procese de carigamie (fuziunea nucleelor) și plasmogamie (fuziunea citoplasmei). Diferențierea celulelor somatice în celulele sexuale poate fi asociată cu condițiile de mediu. Interacțiunea cu alți indivizi din aceeași specie poate influența, de asemenea.

Dupa ce se face diferentierea, gametii trebuie sa gaseasca si sa recunoasca alte celule sexuale. În grupurile în care apare izogamia, recunoașterea și fuziunea gameților are loc în moduri diferite.

Celulele sexuale pot fi flagelate sau imobile. În unele cazuri sunt mari, ca în unele alge verzi.

Tipuri

Există două tipuri de izogamie legate de machiajul genetic al gameților.

Izogamia homothalică

Gama unui individ este conjugată cu un altul din același grup clonal. În acest caz, auto-fertilizarea este considerată a avea loc.

Toate nucleele au același genotip și nu există nicio interacțiune cu un genotip diferit. Celulele somatice se diferențiază direct de celulele sexuale.

Gametii se formează în populații clonale, iar ulterior fuziunea apare pentru a forma zigotul.

Izogamia heterothalică

Gametele sunt produse la diferiți indivizi, care au un machiaj genetic diferit.

Gamații trebuie să aibă compatibilitate genetică pentru apariția fuziunii. În general se formează două tipuri de gameți. „Plus” și „minus” care sunt compatibile între ele.

Celula gametangială (care produce gametul) unui tip formează o pereche cu cea a celuilalt tip. Acestea sunt recunoscute prin comunicări chimice care, în unele cazuri, implică producția de feromoni.

Organisme cu gameți izogamici

Starea de izogamie pare să domine în organismele unicelulare, în timp ce anisogamia este aproape universală pentru eucariotele multicelulare. În cele mai multe linii eucariote ale organismelor unicelulare, gameții au dimensiuni egale și nu facem distincție între bărbați și femei.

Organisme model

În eucariote, există un număr semnificativ de specii cu gameți izogamici. Cu toate acestea, vom menționa doar genurile care apar constant în literatura biologică - deși există multe altele.

Cunoscuta amoebă socială a speciei Dictyostelium discoideum, drojdia obișnuită pe care o folosim pentru a face produse alimentare Saccharomyces cerevisiae și parazitul protozoan care provoacă boală în somn Trypanosoma brucei sunt toate exemple de organisme cu gameți identici.

În algele verzi, izogamia este un fenomen comun. De fapt, există două tipuri de izogamie în aceste organisme.

Unele specii produc gamei relativ medii cu un sistem fototactic reprezentat de o pată a ochilor. Alte specii au aceleași gameți, dar mult mai mici decât în ​​cazul precedent. De asemenea, le lipsește punctul de vedere.

Excepție de la regulă

Cu toate acestea, nu este posibilă efectuarea unei astfel de observații radicale și restricționarea gameților izogamici la linii unicelulare și anisogamice la ființe multicelulare.

Într-adevăr, plantele prezintă unele excepții de la această regulă, din moment ce genurile de alge verzi coloniale precum Pandorina, Volvulina și Yamagishiella prezintă condiția de izogamie.

Există, de asemenea, excepții în sens invers, deoarece există organisme unicelulare, cum ar fi algele verzi de ordinul Bryopsidales care prezintă gameți diferiți.

Izogamie în alge

În alge, a fost observată prezența a două tipuri de celule sexuale asociate cu izogamia.

În unele grupuri, gametii au dimensiuni medii și au mecanisme de fototaxie. Există o pată de ochi care este stimulată de lumină.

În general, sunt asociate cu prezența cloroplastelor și cu capacitatea de a acumula substanțe de rezervă. În alte cazuri, gametii sunt foarte mici și nu au ochi.

Reproducerea sexuală în alge de izogamie are loc într-un mod diferit.

Chlamydomonas

Este un grup de alge verzi unicelulare, cu doi flageli. Prezintă izogamie heterothalică. Isogamia homothalică poate apărea la unele specii.

Celulele vegetative haloide se diferențiază în celulele sexuale atunci când condițiile de azot cresc în mediu. Există două tipuri de gameți, cu complemente genetice diferite.

Gametele produc aglutinine (molecule de adeziune) care promovează atașarea flagelelor. După fuziune, cei doi gameți furnizează informațiile genetice necesare dezvoltării embrionului.

Closterium

Aceste alge aparțin diviziei Charyophyta. Sunt unicelulare. Prezintă izogamie homothalică și heterotalamică.

Gametele nu sunt mobile. În acest caz, la originea celulelor sexuale, se formează o papilă de conjugare. Citoplasmele sunt eliberate prin descompunerea peretelui celular.

Ulterior, se produce fuziunea protoplasmelor ambelor gameți și se formează zigotul. Atracția chimică dintre diferitele tipuri genetice este considerată a avea loc în izogamia heterotastică.

Algele brune

Sunt organisme multicelulare, cu gameți izogami flagelati. Alte grupuri se reproduc prin anisogamie sau oogamie.

Gametele sunt morfologic la fel, dar se comportă diferit. Există specii în care tipul feminin eliberează feromoni care atrag tipul masculin.

În alte cazuri, un tip de gamet se mișcă pentru o perioadă scurtă. Apoi, ingerați flagelul și eliberați feromoni. Celălalt tip se mișcă mai mult timp și are un receptor pentru semnalul de feromoni.

Izogamie la ciuperci

Apare izogamia atât a tipurilor homothalic, cât și a celor heterotalamice. În cele mai multe cazuri, recunoașterea gameților este asociată cu producerea de feromoni.

drojdii

În mai multe grupuri unicelulare precum Saccharomyces, gameții se diferențiază ca răspuns la o schimbare a compoziției mediului de cultură. În anumite condiții, cum ar fi nivelurile scăzute de azot, celulele somatice se divid prin meioză.

Gametele cu machiaj genetic diferit sunt recunoscute prin semnalele de feromoni. Celulele formează proiecții către sursa de feromoni și se alătură apetitelor lor. Nucleii ambilor gameți migrează până când fuzionează și formează o celulă diploidă (zigot).

Ciuperci filamentoase

Sunt organisme multicelulare. Prezintă mai ales sisteme heterotalice. În timpul dezvoltării sexuale formează structuri donatoare (masculine) și receptive (feminine).

Fuziunea celulară poate apărea între o hibridă și o celulă mai specializată sau între două hife. Intrarea nucleului donator (masculin) în hifă, stimulează dezvoltarea unui corp fructificant.

Nucleii nu fuzionează imediat. Corpul fructific formează o structură dikaryotică, cu nuclee de machiaj genetic diferit. Ulterior, nucleele fuzionează și se împart prin meioză.

Izogamie în protozoare

Izogamia apare în grupuri unicelulare flagelate. Aceste organisme ciliate stabilesc conexiunea citoplasmică între gameți în zone specializate ale membranei plasmatice.

Grupele ciliate au doi nuclei, un macronucleu și un micronucleu. Macronucleul este forma somatică. Micronucleul diploid se împarte prin meioză și formează gametul.

Nucleii haploizi sunt schimbați printr-o punte citoplasmatică. Ulterior, citoplasmele fiecărei celule sunt restabilite și își recapătă autonomia. Acest proces este unic în eucariote.

În Euplote, sunt produse feromone specifice fiecărui tip genetic. Celulele opresc creșterea somatică atunci când detectează o feromonă de machiaj genetic diferit.

Pentru speciile Dileptus, moleculele de recunoaștere sunt prezentate pe suprafața celulei. Gametele compatibile sunt legate de proteinele de adeziune din cili.

În Paramecium, substanțele de recunoaștere sunt produse între gameți compatibili. Aceste substanțe promovează unirea celulelor sexuale, precum și aderența lor și fuziunea ulterioară.

Consecințe ecologice și evolutive

Investiția parentală simetrică

În biologia evolutivă, unul dintre cele mai discutate subiecte atunci când vorbim despre organisme complexe (cum ar fi mamiferele) este investiția parentală. Acest concept a fost dezvoltat de eminentul biolog Sir Ronald Fisher în cartea sa „The Genetical Theory of Natural Selection” și implică cheltuielile părinților pentru bunăstarea celor mici.

Egalitatea la gameți implică faptul că investițiile parentale vor fi simetrice pentru ambele organisme implicate în evenimentul de reproducere.

Spre deosebire de sistemul de anisogamie, unde investițiile parentale sunt asimetrice și gametul feminin este cel care furnizează cea mai mare parte a resurselor non-genetice (nutrienți etc.) pentru dezvoltarea zigotului. Odată cu evoluția sistemelor care prezintă dimorfism în gameții lor, s-a dezvoltat și o asimetrie în organismele parentale.

Evoluţie

Conform dovezilor și modelelor de reproducere pe care le găsim la speciile moderne, pare logic să considerăm izogamia drept condiția ancestrală, care apare în primele etape ale reproducerii sexuale.

În mai multe linii de organisme multicelulare, cum ar fi plante și animale, un sistem de reproducere diferențială a evoluat independent, în cazul în care gametii de sex feminin sunt mari și imobili, iar masculii sunt mici și au capacitatea de a se deplasa la ovul.

Cu toate că traiectoriile precise ale schimbării de la o stare izogamică la una anisogamică nu sunt cunoscute, au fost formulate mai multe teorii.

Teoria 1

Una dintre ele evidențiază o posibilă compensare între mărimea gameților și numărul acestora. Conform acestui argument, originea anisogamiei este o strategie stabilă evolutiv cauzată de o selecție perturbatoare în căutarea eficienței și supraviețuirii zigotului.

Teoria 2

O altă teorie încearcă să explice fenomenul ca o modalitate de compensare a unei celule imobile (ovulul) cu multe celule cu capacitate de mișcare (sperma).

Teoria 3

O a treia perspectivă explică generarea de anisogamie ca o caracteristică adaptativă pentru a evita conflictele dintre nucleu și citoplasmă datorată moștenirii uniparentale a organelelor.

Referințe

1. Hadjivasiliou Z și A Pomiankowski (2016) Semnalizarea Gamete stă la baza evoluției tipurilor de împerechere și a numărului acestora. Fil. Trans. R. Soc. B 371: 1-12.
2. Lehtonen J, H Kokko și GA Parker (2016) Ce ne învață organismele izogame despre sex și cele două sexe ?. Trans. R. Soc. B 371: 20150532.
3. Ni M, M Fererzaki, S Sun, X Wang și J Heitman (2011) Sex în ciuperci. Annu. Rev. Genet. 45: 405-430.
4. Togashia T, JL Bartelt, J Yoshimura, K Tainakae și PA Cox (2012) Traiectoriile evolutive explică evoluția diversificată a izogamiei și anisogamiei în algele verzi marine. Proc Natl Acad Sci 109: 13692-13697.
5. Tsuchikane Y. M Tsuchiya, F Hinka, H Nozaki și H Sekimoto (2012) Formarea zigotorului între tulpinile homotalice și heterotalice ale Closterium. Sex Plant Reprod 25: 1-9.