VACUOLE: STRUCTURĂ, FUNCȚII ȘI TIPURI - BIOLOGIE - 2025

Cei vacuolele sunt organitele intracelulare sunt separate de mediul citosolic printr - o membrană. Se găsesc în mai multe tipuri de celule diferite, atât procariote cât și eucariote, precum și în organisme unicelulare și multicelulare.

Termenul „vacuole” a fost inventat de biologul francez Félix Dujardin în 1841, pentru a se referi la un spațiu intracelular „gol” pe care l-a observat în interiorul unui protozoan. Cu toate acestea, vacuolele sunt deosebit de importante în plante și în aceste lucruri vii au fost studiate în cel mai detaliat detaliu.

În celulele unde se găsesc, vacuolele îndeplinesc multe funcții diferite. De exemplu, sunt organele foarte versatile, iar funcțiile lor depind adesea de tipul de celulă, de tipul de țesut sau de organ din care fac parte și de stadiul de viață al organismului.

Astfel, vacuolele pot exercita funcții în depozitarea substanțelor energetice (alimente) sau a ionilor și a altor solute, în eliminarea deșeurilor, în interiorizarea gazelor pentru flotare, în depozitarea lichidelor, în menținerea lichidelor pH, printre altele.

În drojdie, de exemplu, vacuolele se comportă ca omologul lizozomilor din celulele animale, deoarece sunt pline de enzime hidrolitice și proteolitice care îi ajută să descompună diferite tipuri de molecule din interior.

Sunt în general organele sferice a căror dimensiune variază în funcție de specie și tipul de celulă. Membrana sa, cunoscută la plante ca tonoplast, are diferite tipuri de proteine ​​asociate, multe dintre ele legate de transportul către și din interiorul vacuolului.

Structura

Schema unei celule vegetale care prezintă vacuolul și membrana acestuia, tonoplastul (Sursa: Mariana Ruiz prin Wikimedia Commons)

Vacuolele se găsesc într-o mare varietate de organisme, cum ar fi toate plantele terestre, algele și majoritatea ciupercilor. Au fost, de asemenea, găsite în multe protozoare, și „organele” similare au fost descrise în unele specii de bacterii.

Structura sa, așa cum este de așteptat, depinde în special de funcțiile sale, mai ales dacă ne gândim la proteinele integrale ale membranei care permit trecerea diferitelor substanțe în sau din vacuol.

În ciuda acestui fapt, putem generaliza structura unui vacuol ca organe citosolice sferice care este compusă dintr-o membrană și un spațiu intern (lumen).

Membrana vacuolară

Cele mai remarcabile caracteristici ale diferitelor tipuri de vacuole depind de membrana vacuolară. La plante, această structură este cunoscută sub denumirea de tonoplast și nu numai că acționează ca o interfață sau separare între componentele citosolice și luminale ale vacuolului, dar, la fel ca membrana plasmatică, este o membrană cu permeabilitate selectivă.

În diferitele vacuole, membrana vacuolară este traversată de diferite proteine ​​de membrană integrală care au funcții în pomparea protonilor, în transportul proteinelor, în transportul soluțiilor și în formarea canalelor.

Astfel, atât în ​​membrana vacuolelor prezente în plante, cât și în cea a protozoarelor, drojdiilor și ciupercilor, prezența proteinelor poate fi descrisă ca:

- Pompe protonice sau H + -ATASE

- Pirafosfataze protonice sau pompe H + -Pasas

- antiportori de protoni (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)

- Transportatori ai familiei ABC (transportatori de casete cu ATP)

- Transportatori multi-medicamente și toxine

- Transportoare de metale grele

- Transportoare vacuolare de zaharuri

- Transportoare de apă

Lumen vacuolar

Interiorul vacuolelor, cunoscut și sub denumirea de lumen vacuolar, este un mediu în general lichid, adesea bogat în diferite tipuri de ioni (încărcați pozitiv și negativ).

Datorită prezenței aproape generalizate a pompelor de protoni în membrana vacuolară, lumenul acestor organule este în mod obișnuit un spațiu acid (unde există cantități mari de ioni de hidrogen).

Biogeneza vacuolelor

Multe dovezi experimentale sugerează că vacuolele celulelor eucariote derivă din căile biosintetice interne și endocitoză. Proteinele introduse în membrana vacuolară, de exemplu, provin din calea secretorie timpurie, care apare în compartimentele corespunzătoare reticulului endoplasmatic și complexului Golgi.

În plus, în timpul procesului de formare a vacuolului, evenimentele de endocitoză ale substanțelor apar din membrana plasmatică, evenimente autofagiene și evenimente de transport direct de la citosol la lumenul vacuolar.

După formarea lor, toate proteinele și moleculele găsite în interiorul vacuolelor ajung acolo în principal datorită sistemelor de transport legate de reticulul endoplasmatic și complexul Golgi, unde fuziunea veziculelor de transport cu membrana vacuolara.

De asemenea, proteinele de transport localizate în membrana vacuolelor participă activ la schimbul de substanțe între compartimentele citosolice și vacuolare.

Caracteristici

Țesutul vegetal și organele celulare majore

În plante

În celulele vegetale, vacuolele ocupă, în multe cazuri, mai mult de 90% din volumul citosolic total, deci sunt organele care sunt strâns legate de morfologia celulară. Ele contribuie la extinderea celulelor și la creșterea organelor și țesuturilor plantelor.

Deoarece celulele vegetale nu au lizozomi, vacuolele exercită funcții hidrolitice foarte similare, deoarece funcționează în degradarea diferiților compuși extra și intracelulari.

Au funcții cheie în transportul și stocarea substanțelor precum acizi organici, glicozide, conjugați de glutation, alcaloizi, antocianine, zaharuri (concentrații mari de mono, di și oligozaharide), ioni, aminoacizi, metaboliți secundari etc.

Vacuolele din plante sunt, de asemenea, implicate în confiscarea compușilor toxici și a metalelor grele, cum ar fi cadmiul și arsenul. În unele specii, aceste organele posedă, de asemenea, enzime nuclează, care lucrează pentru a apăra celulele împotriva agenților patogeni.

Vacuolele vegetale sunt considerate de mulți autori ca fiind vacuole vegetative (litice) sau vacuole de stocare a proteinelor. În semințe predomină vacuolele de păstrare, în timp ce în alte țesuturi vacuolele sunt litice sau vegetative.

În protozoare

Vacuolele contractile ale protozoarelor previn liziera celulară datorită efectelor osmotice (legate de concentrația de solute intracelulare și extracelulare) prin eliminarea periodică a excesului de apă din interiorul celulelor atunci când ating o dimensiune critică (este pe punctul de a izbucni) ; adică sunt organele osmoregulatoare.

În drojdii

Vacuolul de drojdie are cea mai mare importanță pentru procesele autofage, adică reciclarea sau eliminarea compușilor de celule reziduale are loc în interiorul acesteia, precum și proteine ​​aberante și alte tipuri de molecule (care sunt etichetate pentru „Livrare” în vacuole).

Schemă care reprezintă rolul vacuolului în degradarea proteinelor în drojdie (Sursa: Chalik1 prin Wikimedia Commons)

Acționează în menținerea pH-ului celular și în depozitarea substanțelor precum ionii (este foarte important pentru homeostazia calciului), fosfații și polifosfații, aminoacizii etc. Vacuola cu drojdie participă, de asemenea, la „pexofagie”, care este procesul de degradare a organelelor întregi.

Tipuri de vacuole

Există patru tipuri principale de vacuole, care diferă în principal în funcțiile lor. Unele cu caracteristici ale unor organisme particulare, în timp ce altele sunt mai distribuite.

Vacuole digestive

Acest tip de vacuol este cel care se găsește în principal în organismele protozoare, deși s-a găsit și la unele animale „inferioare” și în celulele fagocitice ale unor animale „superioare”.

Interiorul său este bogat în enzime digestive capabile să degradeze proteine ​​și alte substanțe în scopuri alimentare, deoarece ceea ce este degradat este transportat la citosol, unde este utilizat în diverse scopuri.

Vacuole de depozitare

În limba engleză, ele sunt cunoscute sub denumirea de „vacuole de safă” și sunt ceea ce caracterizează celulele vegetale. Sunt compartimente pline de fluide, iar membrana lor (tonoplastul) are sisteme de transport complexe pentru schimbul de substanțe între lumen și citosol.

În celulele imature, aceste vacuole au dimensiuni reduse, iar pe măsură ce planta se maturizează, acestea fuzionează pentru a forma un mare vacuol central.

În interior conțin apă, carbohidrați, săruri, proteine, produse reziduale, pigmenți solubili (antocianine și antoxantine), latex, alcaloizi etc.

Vacuole impulsive sau contractile

Vacuole contractile sau pulsatile se găsesc în multe protiste unicelulare și în alge de apă dulce. Sunt specializate în întreținerea osmotică a celulelor și pentru aceasta au o membrană foarte flexibilă, care permite expulzarea lichidului sau introducerea acestuia.

Diagrama unei celule de Paramecium, un organism unicelular care posedă vacuole contractile (Sursa: Schema unei celule vegetale în care vacuolul și membrana sa, tonoplastul, sunt indicate (Sursa: Deuterostome via Wikimedia Commons)

Pentru a-și exercita funcțiile, acest tip de vacuole suferă modificări ciclice continue în timpul cărora se umflă treptat (se umple cu lichid, un proces cunoscut sub numele de diastolă) până când ajung la o dimensiune critică.

Apoi, în funcție de condiții și cerințe celulare, vacuolul se contractă brusc (se golește, un proces cunoscut sub numele de sistolă), expulzând tot conținutul său în spațiul extracelular.

Vacuole de aer sau gaz

Acest tip de vacuol a fost descris doar în organismele procariote, dar diferă de restul vacuolelor eucariote prin faptul că nu este delimitat de o membrană tipică (celulele procariote nu au sisteme de membrană internă).

Vacuolele cu gaz sau „pseudovacuolele” aeriene sunt un set de structuri mici umplute cu gaze care sunt produse în timpul metabolismului bacterian și sunt acoperite de un strat de proteine. Au funcții de flotație, de protecție împotriva radiațiilor și de rezistență mecanică.

Referințe

1. Eisenach, C., Francisco, R., & Martinoia, E. (nd). Planul de vacuole. Biologie curentă, 25 (4), R136-R137.
2. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., … Martin, K. (2003). Biologie moleculară celulară (ediția a 5-a). Freeman, WH & Company.
3. Martinoia, E., Mimura, T., Hara-Nishimura, I., & Shiratake, K. (2018). Rolul multifacetic al vacuolelor plantelor. Fiziologia plantelor și celulelor, 59 (7), 1285-1287.
4. Matile, P. (1978). Biochimia și funcția vacuolelor. Revizuirea anuală a fiziologiei plantelor, 29 (1), 193–213.
5. Pappas, GD, & Brandt, PW (1958). Structura fină a vacuolei contractile în ameba. Journal of Cell Biology, 4 (4), 485-488.
6. Shimada, T., Takagi, J., Ichino, T., Shirakawa, M., & Hara-nishimura, I. (2018). Plantele Vacuole. Revizuirea anuală a biologiei plantelor, 69, 1–23.
7. Tan, X., Li, K., Wang, Z., Zhu, K., Tan, X., & Cao, J. (2019). O revizuire a vacuolelor plantelor: formare, proteine ​​localizate și funcții. Plante, 8 (327), 1–11.
8. Thumm, M. (2000). Structura și funcția vacuolei de drojdie și rolul acesteia în autofagie. Cercetări și tehnici de microscopie, 51 (6), 563–572.
9. Walsby, AE (1972). Structura și funcția aspiratoarelor de gaz. Recenzii bacteriologice, 36 (1), 1–32.