- caracteristici
- Tipuri
- -Le joncțiuni strânse
- Proteine implicate în joncțiuni strânse
- Ocludina și Claudina
- Nectine și JAM
- Caracteristici ale joncțiunilor strânse
- -Uniuni în fanta sau gol
- Proteine implicate în joncțiuni despicate
- Funcțiile joncțiunilor gap
- -Rezuri de ancorare sau lipire
- Clasificarea rosturilor de ancorare
- Zonula adherens
- Macula adherens
- Punctul desmosomilor
- -Hemidesmosomes
- Joncțiuni celulare la plante
- Perspectivă medicală
- Referințe
Cele joncțiuni celulare sunt punți de contact între membranele citoplasmice între celulele adiacente sau între o celulă și matricea. Joncțiunile depind de tipul de țesut studiat, evidențiind conexiunile existente între celulele epiteliale, musculare și nervoase.
În celule există molecule legate de adeziunea dintre ele. Cu toate acestea, sunt necesare elemente suplimentare care cresc stabilitatea legăturii în țesuturi. Acest lucru se realizează cu joncțiuni celulare.
Principalele tipuri de joncțiuni celulare.
Sursa: Boumphreyfr, de la Wikimedia Commons
Joncțiunile sunt clasificate în joncțiuni simetrice (joncțiuni strânse, desmosomi de centură și joncțiuni cu fante) și joncțiuni asimetrice (hemidesmosomi).
Îmbinări strânse, desmosomi de centură, desmosomi de punct și hemidesmosomi sunt joncțiuni care permit ancorarea; în timp ce joncțiunile despicate se comportă ca punți de joncțiune între celulele vecine, permițând schimbul de soluții între citoplasme.
Mișcarea solutilor, a apei și a ionilor are loc prin și între componentele celulare individuale. Astfel, există calea transcelulară care este controlată de o serie de canale și transportoare. Spre deosebire de calea paracelulară, care este reglementată de contactele dintre celule - adică joncțiunile celulare.
La plante găsim joncțiuni celulare care seamănă cu joncțiuni despicate, numite plasmodesmate. Deși diferă în structură, funcția este aceeași.
Din punct de vedere medical, anumite deficiențe în joncțiunile celulare se traduc în boli dobândite sau moștenite cauzate de deteriorarea barierei epiteliale.
caracteristici
Organismele vii sunt formate din structuri discrete și variate numite celule. Acestea sunt delimitate de o membrană plasmatică care le ține separate de mediul extracelular.
Cu toate acestea, deși sunt componentele lucrurilor vii, ele nu seamănă cu cărămizile, deoarece nu sunt izolate unele de altele.
Celulele sunt elemente care sunt în comunicare între ele și cu mediul extracelular. Prin urmare, trebuie să existe o modalitate pentru ca celulele să formeze țesuturi și să comunice, în timp ce membrana rămâne intactă.
Această problemă poate fi rezolvată datorită prezenței joncțiunilor celulare care există în epitelie. Aceste joncțiuni sunt formate între două celule adiacente și sunt clasificate în funcție de fiecare în joncțiuni simetrice și asimetrice.
Hemidesmosomii aparțin uniunilor asimetrice, iar uniunilor înguste, desmosomilor de centură, desmosomilor și uniunilor de despicare la uniuni simetrice. Mai jos vom descrie în detaliu fiecare dintre articulații.
Tipuri
-Le joncțiuni strânse
Schema celulelor epiteliale intestinale și căile de permeabilitate selectivă. Balena Albă, de la Wikimedia Commons
Joncțiunile strânse, cunoscute și în literatura de specialitate sub denumirea de joncțiuni ocluzive, sunt sectoare din membranele celulare ale celulelor vecine care sunt strâns legate - așa cum sugerează numele „joncțiune strânsă”.
În condiții medii, celulele sunt separate printr-o distanță de 10-20 nm. Cu toate acestea, în cazul joncțiunilor strânse, această distanță este redusă semnificativ, iar membranele ambelor celule duc la atingere sau chiar la fuziune.
O joncțiune strânsă tipică este situată între pereții laterali ai celulelor vecine, la o distanță minimă de suprafețele lor apicale.
În țesutul epitelial, toate celulele fac astfel de joncțiuni pentru a rămâne împreună. În această interacțiune, celulele sunt localizate într-un model care amintește de un inel. Aceste uniuni acoperă întregul perimetru.
Proteine implicate în joncțiuni strânse
Ocludina și Claudina
Regiunile de contact strânse înconjoară întreaga suprafață a celulei. Aceste regiuni formează benzi de contact anastomozate ale proteinelor transmembranare cunoscute sub numele de ocludină și claudină. Termenul de anastomoză se referă la unirea anumitor elemente anatomice.
Aceste două proteine aparțin grupului de tetraespanine. Se caracterizează prin a avea patru domenii transmembranare, două bucle exterioare și două cozi citoplasmatice relativ scurte.
S-a dovedit că occludina interacționează cu alte patru molecule de proteine, numite zonule occludină și prescurtate ca ZO. Acest ultim grup include proteinele ZO 1, ZO 2, ZO 3 și afadina.
Claudina, din partea sa, este o familie de 16 proteine care constituie o serie de fibrilele liniare în joncțiunile strânse, ceea ce permite acestei joncțiuni să asume rolul de „barieră” în calea paracelulară.
Nectine și JAM
Nectine și molecule de adeziune de joncțiune (JAM-uri pentru scurt) apar și ele în joncțiunile strânse. Aceste două molecule se găsesc ca homodimeri în spațiul intracelular.
Nectinele sunt conectate la filamentele de actină prin proteina afadină. Aceasta din urmă pare a fi vitală, deoarece ștergerea genei care codifică afadina în rozătoare duce la moartea embrionului.
Caracteristici ale joncțiunilor strânse
Acest tip de joncțiune între celule îndeplinește două funcții esențiale. Primul constă în determinarea polarității celulelor din epiteliu, separarea domeniului apical de domeniul bazolateral și prevenirea difuzării nejustificate a lipidelor, proteinelor și a altor biomolecule.
După cum am menționat în definiție, celulele epiteliului sunt grupate într-un inel. Această structură separă suprafața apicală a celulei de cele laterale și cele bazale, ceea ce stabilește diferențierea dintre domenii.
Această separare este considerată unul dintre cele mai importante concepte în studiul fiziologiei epiteliei.
În al doilea rând, joncțiunile strânse împiedică trecerea liberă a substanțelor prin stratul de celule epiteliale, rezultând o barieră în calea paracelulară.
-Uniuni în fanta sau gol
Structura și locul locațiilor joncțiunilor în celulele contigue. Tradus de Kalpo, pe baza unei imagini de Mariana Ruiz LadyofHats. , prin Wikimedia Commons
Joncțiunile gap se găsesc în regiuni lipsite de limitarea membranei citoplasmice între celulele vecine. Într-o joncțiune despicată, citoplasmele celulelor se conectează și se creează o conexiune fizică în care poate avea loc trecerea moleculelor mici.
Această clasă de joncțiuni se găsește în practic toate epiteliile și în alte tipuri de țesuturi, unde servesc o varietate de scopuri.
De exemplu, în diferite țesuturi joncțiunile de fisură se pot deschide sau închide ca răspuns la semnale extracelulare, așa cum se întâmplă cu dopamina neurotransmițătorului. Prezența acestei molecule reduce comunicarea între o clasă de neuroni din retină, ca răspuns la intensitatea crescută a luminii.
Proteine implicate în joncțiuni despicate
Joncțiunile despicate sunt formate din proteine numite connexine. Astfel, un „connexon” este obținut prin unirea a șase monomeri de connexină. Această structură este un cilindru gol care se găsește traversând membrana citoplasmică.
Conexiunile sunt aranjate astfel încât să se creeze o conductă între citoplasmele celulelor adiacente. De asemenea, conexiunile tind să se aglomereze și să formeze un fel de plăci.
Funcțiile joncțiunilor gap
Datorită formării acestor joncțiuni, se poate produce mișcarea anumitor molecule între celulele vecine. Mărimea moleculei care trebuie transportată este decisivă, diametrul optim este de 1,2, la fel ca ionii de calciu și adenosina monofosfat ciclic.
Mai exact, sunt ioni anorganici și molecule solubile în apă care pot fi transferate de la o citoplasmă celulară la citoplasmă contiguă.
Concentrațiile de calciu joacă un rol crucial în acest canal. Când concentrația de calciu crește, canalele axiale tind să se închidă.
În acest fel, joncțiunile fante participă activ la procesul de cuplare electrică și chimică între celule, așa cum se întâmplă în celulele musculare ale inimii, care sunt responsabile de transmiterea impulsurilor electrice.
-Rezuri de ancorare sau lipire
Sub articulațiile strânse, găsim rosturile de ancorare. În general, acestea sunt situate în vecinătatea suprafeței apicale a epiteliului. În acest grup, putem distinge trei grupuri principale, aderenta zonulelor sau desmosomul centurii, aderentele maculare sau desmosomul punctual și desmosomul.
În acest tip de joncțiune, membranele celulare adiacente care sunt legate de zonule și macule aderente sunt separate printr-o distanță celulară relativ mare - în comparație cu spațiul minim existent în cazul joncțiunilor strânse.
Spațiul intercelular este ocupat de proteine aparținând familiei de cadherină, desmogleină și desmocholine atașate plăcilor citoplasmatice care prezintă alte proteine numite desmoplakină, placoglobină și placofilină.
Clasificarea rosturilor de ancorare
Zonula adherens
Ca și în cazul conexiunilor strânse, în conexiunile de ancoră observăm și modelul de aranjare sub formă de inel sau centură. Zonele adherens sunt asociate cu microfilmente de actină, prin interacțiunea a două proteine: cadherine și catenine.
Macula adherens
În unele cazuri, această structură este cunoscută pur și simplu ca un desmosome, este o uniune punctiformă care este asociată cu filamente intermediare formate din cheratină. În acest context, aceste structuri de cheratină sunt numite "tonofilimanetos". Filamentele se extind din punct în punct în celulele epiteliale.
Punctul desmosomilor
Acestea oferă rezistență și rigiditate celulelor epiteliale. Astfel, funcția sa principală se crede că este legată de întărirea și stabilizarea celulelor adiacente.
Desmosomii pot fi asemănați cu un fel de nitură sau sudură, deoarece seamănă cu puncte mici și nu cu benzi continue.
Găsim acest tip de joncțiune în discurile intercalate care se alătură cardiocitelor din mușchiul inimii și în meningele care aliniază suprafața exterioară a creierului și măduvei spinării.
-Hemidesmosomes
Miguelferig, de la Wikimedia Commons
Hemidesmosomii se încadrează în categoria joncțiunilor asimetrice. Aceste structuri au funcția de ancorare a domeniului bazal al celulei epiteliale cu lamina bazală de bază.
Termenul hemidesmosom este folosit deoarece această structură apare literalmente „jumătate” desmosome. Cu toate acestea, din punctul de vedere al compoziției lor biochimice, ambele uniuni sunt total diferite.
Este important să clarificăm că desmosomii sunt responsabili de aderarea unei celule vecine la alta, în timp ce funcția hemidesmosomului este de a uni celula cu lamina bazală.
Spre deosebire de aderentele maculare sau desmosome, hemidesmosomii au o structură diferită, formată din: o lamină citoplasmatică asociată cu filamente intermediare și o placă de membrane externe, care este responsabilă de unirea hemidemosomului cu lamina bazală, cu ajutorul unei filament de ancoră.
Una dintre funcțiile hemidesmosomilor este creșterea stabilității generale a țesuturilor epiteliale, datorită prezenței filamentelor cito-scheletice intermediare atașate la componentele laminei bazale.
Joncțiuni celulare la plante
Regatul vegetal îi lipsește cea mai mare parte a joncțiunilor celulare descrise mai sus, cu excepția unei contrapartide funcționale care amintește de joncțiunile despicate.
În plante, citoplasmele celulelor adiacente sunt conectate prin căi sau canale numite plasmodesmata.
Această structură creează un continuum de la o celulă vegetală la alta. Deși diferă structural de joncțiunile despicate, au roluri foarte similare, permițând trecerea ionilor și moleculelor mici.
Perspectivă medicală
Din punct de vedere medical, joncțiunile celulare sunt un subiect relevant. S-a constatat că mutațiile genelor care codifică proteinele implicate în joncțiuni se traduc în patologii clinice.
De exemplu, dacă există o anumită mutație în genă care codifică un tip specific de claudină (una dintre proteinele care mediază interacțiunea în joncțiunile strânse), aceasta provoacă o boală rară la om.
Acesta este sindromul de pierdere renală de magneziu, iar simptomele includ scăzut de magneziu și convulsii.
În plus, s-a descoperit că o mutație a genei care codifică proteina nectină 1 este responsabilă pentru sindromul palatului clivat. Această afecțiune este considerată una dintre cele mai frecvente malformații la nou-născuți.
Mutațiile genei nectinei 1 au fost, de asemenea, asociate cu o altă afecțiune numită displazie ectodermică care afectează pielea umană, părul, unghiile și dinții.
Pemphigus foliaceus este o boală cutanată înfundată determinată de autoanticorpi la desmogleina 1, un element cheie care este responsabil de menținerea coeziunii epidermei.
Referințe
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M., … și Walter, P. (2015). Biologia celulară esențială. Garland Science.
- Cooper, GM, & Hausman, RE (2000). Celula: abord molecular. Asociații Sinauer.
- Curtis, H., & Barnes, NS (1994). Invitație la biologie. Macmillan.
- Hill, RW, Wyse, GA, Anderson, M., și Anderson, M. (2004). Fiziologia animalelor. Asociații Sinauer.
- Karp, G. (2009). Biologie celulară și moleculară: concepte și experimente. John Wiley & Sons.
- Kierszenbaum, A., & Tres, L. (2016). Histologie și biologie celulară: o introducere în patologie. Elsevier Brazilia.
- Lodish, H., Berk, A., Darnell, JE, Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP, … și Matsudaira, P. (2008). Biologia celulelor moleculare. Macmillan.
- Voet, D., & Voet, JG (2006). Biochimie. Editura Medicală Panamericană.