TRICHODERMA HARZIANUM: CARACTERISTICI, MORFOLOGIE, REPRODUCERE - BIOLOGIE - 2025

Trichoderma harzianum este un antagonist cu ciuperci filamentoase ale agenților patogeni ai plantelor, utilizat în controlul biologic al bolilor cauzate de ciuperci fitopatogene. Este utilizat pe scară largă în agricultură datorită proprietăților sale ca biofungicid, biofertilizant și biostimulant.

Într-adevăr, interesul științific generat de această specie este legat de mecanismele de control împotriva ciupercilor fitopatogene. Acțiuni, cum ar fi concurența pentru nutrienți și spațiu, micoparazitism și antibioză, sunt mecanisme de control biologic.

Trichoderma harzianum Rafai (1969) Via Wikimedia Commons

Trichoderma harzianum este o ciupercă cosmopolită, deoarece este distribuită în întreaga lume în diverse ecosisteme și medii naturale, iar dezvoltarea sa este comună în locuri unde se acumulează material vegetal organic, cum ar fi reziduurile de cultură sau solurile humice.

Plantele cu o densitate ridicată de rădăcini adventive și o rizosferă adecvată favorizează colonizarea lor. De fapt, marea sa capacitate de adaptare la diferite condiții agrologice face din Trichoderma o ciupercă cu un spectru larg de utilizare.

La nivel nutritiv, Trichoderma este capabilă să degradeze substraturile complexe, cum ar fi amidonurile, pectinele și celulozele. Ulterior, folosește aceste elemente pentru creșterea sa în virtutea complexului enzimatic abundent pe care îl are (amilaze, pectinaze, celulaze și chitinaze).

caracteristici

Ecosistemele acvatice și terestre

Acești ciuperci se caracterizează prin proliferarea în ecosistemele terestre (soluri agricole, pajiști, păduri și deșerturi) și ecosistemele acvatice. Unele specii trăiesc liber în sol, oportuniste, simbolionte ale plantelor, iar altele sunt micoparazite.

De asemenea, au capacitatea de a coloniza diverse medii, datorită capacității lor de reproducere ridicată. Se pot adapta și supraviețui în condiții extreme de temperatură, salinitate și pH.

Reproducere și nutriție

În starea lor vegetativă au un miceliu sau septa haploidă simplă, iar peretele lor este compus din chitină și glucani. Sunt anaerobe facultative și se reproduc asexual prin conidii.

Această specie are cerințe nutritive scăzute, deși creșterea acesteia este favorizată de materia organică și umiditate. Intervalul optim de temperatură pentru creșterea și dezvoltarea sa este cuprins între 25 și 30 ° C.

habitat

T. harzianum poate fi găsit în diferite materiale organice și soluri, acestea prezintă o distribuție largă datorită capacității lor de adaptare deosebită. Unele specii preferă locurile uscate și temperate, iar alte locuri umede și reci.

În special, acești ciuperci, ca organisme endofite, concurează cu rizosfera plantei, reușind să colonizeze suprafața rădăcinii. De fapt, acestea pătrund prin spațiile intercelulare, până la primul sau al doilea strat de celule.

Importanţă

Acest grup fungic are o importanță deosebită pentru plante, deoarece contribuie la controlul ciupercilor fitopatogene. Într-adevăr, ele sunt cunoscute pe larg pentru capacitatea lor de a produce toxine și antibiotice care controlează diverși agenți patogeni.

Izolatele din genul Trichoderma sunt printre cei mai utilizați agenți de control biologic în agricultură. Lucrările de cercetare au permis verificarea controlului lor efectiv, deoarece acționează asupra unui număr mare de agenți patogeni ai solului.

Caracteristici

Una dintre principalele funcții ale Trichoderma harzianum este capacitatea sa de a dezvolta relații simbiotice cu plantele. Ciuperca se desfășoară și crește în rizosfera culturii, crescând dezvoltarea acesteia pentru a obține mai mult spațiu pentru a crește.

Mai mult, utilizat ca agent de control biologic, are capacitatea de a produce enzime care atacă și inhibă ciupercile fitopatogene. Într-adevăr, încorporat în substrat sau terenul de cultivare înainte de semănat este foarte benefic.

În acest sens, acțiunea sa ca hiperparazit competitiv se bazează pe producerea de metaboliți antifungici și enzime hidrolitice. Origine modificări structurale la nivel celular, cum ar fi vacuolizarea, granularea, dezintegrarea citoplasmei și liza celulară, asupra organismelor controlate.

Studiile la nivel de depozit au făcut posibilă determinarea creșterii sistemului radicular atunci când se utilizează Trichoderma harzianum în diferite doze. În acest sens, stimulează germinarea semințelor și favorizează creșterea de noi răsaduri.

Este recomandabil să includeți T. harzianum într-un program de control al bolii, pentru a profita de capacitatea sa antagonică. Aplicațiile Trichoderma s-au dovedit a preveni și controla agenții patogeni precum Fusarium, Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia și Sclerotium.

Taxonomie

Genul Trichoderma spp. A fost descris inițial de Persoon (1794), pentru a clasifica patru specii care nu au legătură între ele în prezent. Printre acestea: Trichoderma viride, Xylohipha nigresce, Sporotrichum aureum și Trichotecium roseum.

Ulterior, s-au făcut mai multe clasificări, pe baza caracteristicilor microscopice, a mărimii și a prezenței de phialides. Apoi, Rafai (1969) a făcut o recenzie a genului și a descris 9 specii de Trichoderma spp., Unde a inclus Trichoderma harzianum.

Specia T. harzianum (Rafai, 1969), aparține genului Trichoderma, familia Hypocreaceae, ordinul Hypocreales, clasa Sordariomycetes, subdiviziunea Pezizomycotina, diviziunea Ascomycota, regatul Fungi.

Studiile taxonomice ale Trichoderma harzianum s-au bazat pe variații ale polimorfismului ADN folosind tehnici PCR. În cadrul genului T. harzianum (Rifai), au fost diferențiate patru forme biologice: Th1, Th2, Th3 și Th4.

Morfologie

Genul Trichoderma cuprinde o serie de specii fără fază sexuală aparentă. Se caracterizează printr-un miceliu septat, conidii în general ovale, conidiofor hialin neorbitat, phialide singulare sau grupate și conidii unicelulare.

La nivel macroscopic, coloniile sunt ușor de recunoscut prin colorația lor alb-verde sau galben-verde. Mai mult, în zonele cu conidii se observă inele concentrice; iar pe reversul coloniilor colorația este galbenă, galbenă sau galben-verzuie.

Cultura Trichoderma spp. Sursa: agrotransfer.org

La nivel microscopic, se observă conidiofoare erecte, hialine, ramificate și neorbitate, acestea apar în grupuri sau solitare. Fialzii sunt în formă de pere, singure sau în grupuri, umflate în regiunea centrală și subțiri la vârf.

Unghiul de inserție între filide și conidiofori este corect. Conidicele unicelulare sunt alungite sau sub-globulare, netede sau echinulate. Culoare verde sau hialină și prezentă în mase la apetele phialidelor.

Reproducere

Genul Trichoderma nu are o perioadă sexuală avansată, se reproduc în mod natural prin spori asexuali. Ciclul de viață al T. harzianum începe atunci când organismul crește și se ramifică ca o hifă fungică în diametru de 5-10 microni.

Sporulația sexuală începe atunci când sporii sunt diametri de 3-5 microni sunt eliberați în număr mare. De asemenea, se formează individual clamidozore intercalate, deși uneori se observă două sau mai multe clamidozopoase topite.

Mecanisme de acțiune

Efectul de control al ciupercilor Trichoderma este verificat prin diferite mecanisme de acțiune asupra dezvoltării ciupercilor fitopatogene. Printre principalele mecanisme care exercită acțiune directă sunt concurența pentru spațiu și nutrienți, micoparazitism și antibiotice.

Acțiunea de biocontrol a Trichoderma harzianum este crescută prin capacitatea sa de a coloniza rizosfera plantelor. În plus, mecanisme precum secreția de enzime și producerea de compuși inhibitori funcționează ca efect biocontroler.

Pe de altă parte, există mecanisme a căror funcție indirectă contribuie ca efect bioregulator. Dintre acestea, capacitatea de a activa compuși legat de rezistență, detoxifierea toxinelor și dezactivarea enzimelor din plantă.

Capacitatea ciupercii de a facilita solubilizarea elementelor nutritive, care nu sunt disponibile plantelor în forma lor naturală, constituie un proces care îmbunătățește condițiile nutriționale ale mediului pentru a furniza nutrienți unei culturi.

De asemenea, atunci când se dezvoltă în condiții favorabile, este capabil să colonizeze abundent rizosfera plantelor, ceea ce îi permite să creeze un mediu favorabil dezvoltării radicale, îmbunătățind toleranța plantei la stres.

Competiție

Concurența este definită ca un comportament inegal între doi indivizi care furnizează aceeași cerință, fie că este vorba despre substrat sau nutrienți. Succesul competiției are ca rezultat capacitatea unuia dintre organisme de a depăși capacitatea celuilalt.

Trichoderma harzianum are o mare abilitate antagonică datorită ratei sale de dezvoltare rapidă. Efectul său de biocontrol este favorizat de adaptarea ecologică largă și de adaptarea la condiții adverse.

În plus, are o mare capacitate de a se mobiliza și de a profita de nutrienții din sol, în principal azot, carbohidrați și polizaharide. În acest fel, este capabil să colonizeze rapid mediul, prevenind proliferarea altor microorganisme din același habitat.

Mycoparasitism

Micoparazitismul este definit ca o interacțiune simbiotică antagonistă între ciupercă și agentul patogen. Acest mecanism implică enzimele extracelulare ale peretelui celular al ciupercilor parazite: chitinaze și celulaze.

Această acțiune are loc în patru etape: creșterea chimiotrofică, recunoaștere, adeziune și înfășurare și activitate litică. În ultima etapă, ciuperca generează enzime litice extracelulare, degradează peretele celular al agentului patogen și facilitează pătrunderea hifei.

Trichoderma care atacă un agent patogen de plante (Rhizoctonia sp, cauza putregaiului rădăcinii). O hibridă îngustă de trichodermă se înfășoară în jurul ifei largi de Rhizoctonia, aceasta din urmă se va prăbuși și va muri. Trichoderma este un agent de control biologic. Mărire SEM: 2350x.

Trichoderma harzianum în timpul micoparazitismului crește chemotropic spre agentul patogen, se înfășoară și pătrunde fiicele gazdei. Prin generarea de enzime speciale și degradarea peretelui celular al agentului patogen, determină slăbirea fitopatogenului.

Micoparazitismul ca mecanism de acțiune antagonistă în T. harzianum depinde de diverși factori. Dezvoltarea fiecărei etape se datorează agenților patogeni implicați, acțiunii biotrofice sau necrotrofice ale antagonistului și condițiilor de mediu.

• Creștere chimiotrofică: se referă la creșterea directă pozitivă a unui organism către un stimul chimic. Trichoderma detectează prezența agentului patogen, iar hifele acestuia cresc și ajung la organism ca răspuns la stimulul chimic.
• Recunoaștere: Studiile de cercetare au stabilit că Trichoderma este un antagonist al fitopatogenilor specifici. Moleculele precum lectinele-carbohidrați prezenți în gazdă fac ca acesta să fie susceptibil de a fi parazitat de ciuperca Trichoderma.
• Adeziunea și spirala: Trichoderma hyphae au capacitatea de a adera la gazdă, formând structuri asemănătoare cu cârlig și asemănătoare. Acest proces implică procese enzimatice și asocierea antagonică a unui zahăr în peretele ciupercii cu o lecitină în peretele fitopatogen.
• Activitatea liică: degradarea peretelui celular al fitopatogenului are loc, facilitând pătrunderea Trichoderma hyphae. Enzimele litice implicate în proces sunt în principiu chitinaze, glucanaze și proteaze.

antibiozei

Este acțiunea directă a compușilor organici volatili sau non-volatili, produsă de Trichoderma asupra unei gazde sensibile. Diverse tulpini de T. harzianum produc antibiotice toxice sau metaboliți care inhibă creșterea altor microorganisme.

Aplicații

Trichoderma harzianum este utilizat pe scară largă ca un controler biologic datorită creșterii rapide și dezvoltării sale. În plus, promovează o varietate de enzime capabile să degradeze alți ciuperci fitopatogeni.

Această ciupercă este un agent natural, nu este agresiv cu plantele sau solul. Folosit ca biocontroler, nu raportează toxicitatea asupra culturilor, reduce de asemenea impactul asupra mediului din cauza absenței substanțelor chimice în sol.

Efectul biocontroler al T. harzianum se realizează în funcție de mediile în care apare incidența fitopatogenilor. Metoda de control și modul de aplicare se realizează în structura, zona și spațiul care trebuie protejat.

În general, controlul se realizează prin aplicații controlate pe semințe, pe substratul în sămânțe sau direct pe sol. Folosirea aspersiunilor pe frunze, flori și fructe este frecventă; iar recent au fost efectuate studii pentru prevenirea atacurilor de patogeni post-recoltare.

Controlul biologic la semințe

Tratamentul semințelor cu T. harzianum are ca scop protejarea semințelor împotriva agenților patogeni intrinseci sau ai solului. În plus, acordați protecție în timp părților subterane ale noii plante odată ce a germinat.

Într-adevăr, odată ce semința este inoculată cu ciuperca, este capabilă să colonizeze rizosfera plantei, exercitând acțiunea ei de biocontrol. În plus, cantitatea de ciupercă aplicată semințelor este mai mică, este comparată cu cantitatea care trebuie aplicată pe un câmp agricol.

Pentru aplicarea Trichodermei pe sămânță, se folosesc diferite metode: utilizarea unei pulberi uscate, aplicarea biopreparate sub formă de pastă, dizolvarea în argilă uscată sau acoperirea prin peletizare.

Controlul biologic în sol

Solul este mediul propice pentru controlul agenților patogeni cu ajutorul Trichoderma harzianum. De fapt, rizosfera plantelor este mediul cel mai favorabil pentru a-și exercita acțiunea antagonică.

Aplicarea ciupercii pe semințe este realizată pentru a stabili biocontrolerul local în rizosfera. Prin urmare, controlul biologic din sol este direct legat de aplicarea ciupercii pe sămânță.

Creșterea trichodermei în rizosfera plantei.
Sursa: agroingeniacanarias.com

Alte metode includ aplicarea directă a brazdei sau difuzarea, la timpul plantării sau în timpul curățării plantelor și alergării. În acest caz, este aplicat în pulbere, granule sau încorporat împreună cu modificări organice.

Controlul suprafeței frunzelor

Controlul biologic prin Trichoderma în zonele foliare, cum ar fi flori, fructe și frunziș, este supus condițiilor de mediu. Disponibilitatea redusă de nutrienți, variațiile de temperatură, radiațiile solare și vântul sunt condiții care îngreunează stabilirea ciupercii.

În acest sens, formulările concepute pentru aplicarea antagonistului trebuie să conțină aderenti și substanțe nutritive care facilitează colonizarea Trichodermei. Eficacitatea moderată a acestei metode și costul ridicat al acesteia au promovat studiul noilor strategii de control la nivel foliar.

Referințe

1. Argumedo-Deliria Rosalba, et al (2009) Genul fungic Trichoderma și relația sa cu contaminanții organici și anorganici.
2. Gato Cárdenas, Yohana. (2010). Metode de conservare și formulare a Trichoderma harzianum Rifai. Fitosanitate, 14 (3), 189-195.
3. Infante Danay și colab. (2009). Mecanisme de acțiune ale trichodermelor împotriva ciupercilor fitopatogene. Journal of Plant Protection, 24 (1), 14-21.
4. López Mondéjar Rubén (2011) Detectarea și cuantificarea Trichoderma harzianum și evaluarea activității sale de biocontrol împotriva fuzariozei vasculare a pepenilor prin aplicarea instrumentelor moleculare (teza de doctorat).
5. Romero-Arenas Omar, et al (2009) Caracteristici ale Trichoderma harzianum, ca agent limitativ în cultivarea ciupercilor comestibile.
6. Sandoval Vega, María Cristina, Noelting Zenobio, María Cristina Isabel (2011) Producția de Trichoderma harzianum Rifai conidia în două medii de înmulțire. FITOSANITATEA ISSN 1562-3009.
7. Vasquez Cárdenas Julián Andrés (2010) Caracterizarea microbiologică și producerea Trichoderma harzianum și Trichoderma viride într-o cultură artizanală (teza de master).