Tonoplastul este termenul folosit în biologie pentru identificarea membranelor interioare ale vacuolelor din celulele plantelor. Tonoplastul are o permeabilitate selectivă și blochează apă, ioni și solutii în vacuole.
Există studii exhaustive asupra compoziției moleculare a tonoplastelor, deoarece proteinele transportoare localizate în aceste membrane reglează creșterea plantelor, stresul la salinitate și desecare și susceptibilitatea la agenți patogeni.
Tonul de ton al unei celule vegetale (Sursa: Mariana Ruiz prin Wikimedia Commons)
În general, vacuolul pe care îl compune tonoplastul conține 57,2% din volumul celular întreg din plante. Cu toate acestea, acest procent poate varia în funcție de modul de viață, fiind cactus și plante deșert în mod obișnuit cele care au vacuole mai mici sau mai mari.
În unele specii de plante, vacuolul delimitat de tonoplast poate ocupa până la 90% din volumul interior al tuturor celulelor plantelor.
Întrucât este implicat într-un trafic constant de molecule, ioni și enzime între citosol și interiorul vacuolului, tonoplastul este bogat în proteine, canale și aquaporine transportoare (pori sau canale prin care trece apa).
Multe dintre veziculele interne, cum ar fi fagosomii sau veziculele de transport, sfârșesc prin a se contopi cu tonoplastul pentru a-și depune conținutul în vacuol, unde componentele lor constitutive pot fi degradate și reciclate.
Biotehnologii își concentrează eforturile pe tehnicile necesare pentru a încorpora, în plante de interes comercial, cum ar fi grâu și orez, tonoplaste cu caracteristicile plantelor rezistente la stresul sărat.
caracteristici
Tonoplastul este alcătuit în mare parte din proteine și lipide aranjate sub forma unei straturi lipidice, mai mult sau mai puțin asemănătoare cu membrana plasmatică a celulelor. Cu toate acestea, în comparație cu alte membrane celulare, are în compoziția sa proteine și lipide unice.
Membrana vacuolară (tonoplastul) este compusă din 18% lipide neutre și steroli, 31% glicolipide și 51% fosfolipide. În mod normal, acizii grași prezenți în lipidele care formează bicapa sunt complet saturați, adică nu au legături duble.
Vacuolul uriaș definit de tonoplast începe ca un set de multiple vacuole mici care sunt sintetizate în reticulul endoplasmic, ulterior se încorporează proteine din aparatul Golgi.
Schema vacuolei centrale a unei celule vegetale (Sursa: Eu sunt autorul: Gevictor prin Wikimedia Commons)
Proteinele din aparatul Golgi sunt canalele, enzimele, proteinele transportoare și structurale și glicoproteinele de ancorare care vor fi poziționate în tonoplast.
Toate micile vacuole fuzionează și se organizează lent și progresiv până când formează tonoplastul care dă naștere unui vacuol mare, umplut în principal cu apă și ioni. Acest proces are loc în toate organismele regatului Plantae, prin urmare, toate celulele plantelor au un tonoplast.
Tonoplastul, la fel ca stratul lipidic mitocondrial, are între structura sa două tipuri de pompe protonice primare, o ATPază și o pirofosfatază, care fac posibil ca interiorul vacuolului să aibă un pH acid.
Caracteristici
Funcția principală a tonoplastului este să funcționeze ca o barieră semipermeabilă, delimitând spațiul cuprins de vacuol și separându-l de restul conținutului citosolic.
Această „semi-permeabilitate” este utilizată de celulele plantelor pentru turgor, controlul pH-ului, creștere, printre multe alte funcții.
Turgor și potențial de apă
Cea mai studiată funcție a tonoplastului în plante este reglarea turgorului celular. Concentrația de ioni și apă găsită în vacuol participă, prin potențialul de presiune (Ψp), în potențialul de apă (Ψ), astfel încât moleculele de apă să intre sau să părăsească interiorul celulei.
Datorită prezenței tonoplastului, se generează potențialul de presiune (Ψp) exercitat de protoplast (membrana plasmatică) pe peretele celular în celule. Această forță capătă valori pozitive, deoarece vacuolul exercită presiune asupra protoplastului și, la rândul său, pe peretele celular.
Când apa părăsește vacuolul prin tonoplast și apoi părăsește celula vegetală, vacuolul începe să se contracte și turgorul celulei se pierde, obținând valori potențiale de presiune (Ψp) aproape de zero și chiar negative.
Acest proces este cunoscut sub numele de plasmoliză incipientă și este ceea ce la rândul său produce ofilirea pe care o observăm la plante.
Când planta se usucă, potențialul osmotic celular (Ψp) crește, deoarece atunci când concentrația ionilor de potasiu (K +) din interiorul celulei este mai mare decât concentrația solutilor din exterior, apa se deplasează spre interior.
Acești ioni de potasiu (K +) se găsesc în cea mai mare parte în interiorul vacuolului și, împreună cu ionii de citosol, sunt responsabili de generarea potențialului osmotic (Ψp). Tonoplastul este permeabil la acești ioni de potasiu datorită unei ATPaze pe care o are în structura sa.
Întreținere PH
ATPazele din tonoplast mențin un gradient de proton constant între citosol și interiorul vacuolului.
ATPazele membranei celulelor radiculare sunt activate prin prezența ionilor de potasiu (K +), aceștia introduc ioni de potasiu (K +) și expulzează protonii (H +). În schimb, ATPazele găsite în tonoplast sunt activate în prezența clorului (Cl-) în citosol.
Acestea controlează concentrația ionilor de clor intern (Cl-) și hidrogen (H +). Ambele ATPaze lucrează într-un fel de "joc" pentru a controla pH-ul în citosolul celulelor plantelor, fie ridicând sau coborând pH-ul la un pH de 7 sau mai mare în citosol.
Când există o concentrație foarte mare de protoni (H +) în citosol, ATPaza membranei celulare introduce ioni de potasiu (K +); în timp ce ATPaza tonoplastului aspiră ioni de clor (Cl-) și hidrogen (H +) din citosol în vacuol.
O cumulare de ioni
Tonoplast are mai multe tipuri de pompe de protoni primari. În plus, are canale de transport pentru ioni de calciu (Ca +), ioni de hidrogen (H +) și alte ioni care sunt specifice fiecărei specii de plante.
ATPazele pompează protoni (H +) în vacuol, determinând lumenul său să obțină un pH acid, cu valori cuprinse între 2 și 5 și o încărcare parțială pozitivă. Aceste pompe hidrolizează ATP în citosol și, printr-un por, introduc protoni (H +) în lumenul vacuolului.
Pirafosfatazele sunt un alt tip de „pompe” de tonoplast care introduc de asemenea protoni (H +) în vacuol, dar fac acest lucru prin hidroliza pirofosfatului (PPi). Această pompă este unică pentru plante și depinde de ioni Mg ++ și K +.
Un alt tip de ATPază poate fi găsit în tonoplast care pompează protoni în citosol și introduc ioni de calciu (Ca ++) în vacuol. Calciul (Ca ++) este utilizat ca mesager în interiorul celulei și lumenul vacuolului este utilizat ca depozit pentru acești ioni.
Poate cele mai abundente proteine din tonoplast sunt canalele de calciu, acestea permit ieșirea de calciu (Ca +) introdusă de ATPazele membranei.
În prezent, au fost identificate și pompe primare sau transportoare de tip ABC (din engleza A TP-B inding C assette) capabile să introducă ioni organici mari în vacuol (cum ar fi glutationul, de exemplu).
Referințe
- Blumwald, E. (1987). Veziculele tonoplastului ca instrument în studiul transportului ionic la vacuola plantelor. Physiologia Plantarum, 69 (4), 731-734.
- Dean, JV, Mohammed, LA, & Fitzpatrick, T. (2005). Formarea, localizarea vacuolară și transportul tonoplastului de glucoză cu acid salicilic conjuga în culturile de suspensie ale celulelor de tutun. Plantă, 221 (2), 287-296.
- Gomez, L., & Chrispeels, MJ (1993). Tonoplastul și proteinele solubile vacuolare sunt vizate de diferite mecanisme. The Cell Cell, 5 (9), 1113-1124.
- Jauh, GY, Phillips, TE, & Rogers, JC (1999). Izoforme de proteină intrinsecă Tonoplast ca markeri pentru funcțiile vacuolare. The Cell Cell, 11 (10), 1867-1882.
- Liu, LH, Ludewig, U., Gassert, B., Frommer, WB, & von Wirén, N. (2003). Transportul de uree prin proteine intrinseci tonoplast reglate cu azot în Arabidopsis. Fiziologia plantelor, 133 (3), 1220-1228.
- Pessarakli, M. (2014). Manual de fiziologie a plantelor și culturilor. CRC Press.
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Fiziologia și dezvoltarea plantelor