TIHAKOIDE: CARACTERISTICI, STRUCTURĂ ȘI FUNCȚII - BIOLOGIE - 2025

De tilacoid sunt în formă de compartimente pungi plate situate în interiorul cloroplastelor în celulele vegetale ale plantelor și algelor în cianobacterii. De obicei, sunt organizate într-o structură numită grana -plural granum- și arată ca o grămadă de monede.

Tiacoidele sunt considerate al treilea sistem de membrană al cloroplastelor, în afară de membrana internă și exterioară a organelei menționate. Membrana acestei structuri separă interiorul tilacoidului de stroma cloroplastului și are o serie de pigmenți și proteine ​​implicate în căile metabolice.

În tilacoizi există reacții biochimice esențiale pentru fotosinteză, proces prin care plantele iau lumina soarelui și o transformă în carbohidrați. Mai exact, au utilajele necesare ancorate la membrana lor pentru a realiza faza dependentă de solar, unde lumina este prinsă și transformată în energie (ATP) și NADPH.

Caracteristici generale

Tilakoidele sunt un sistem membranos tridimensional intern al cloroplastelor. Cloroplastele complet mature au 40 până la 60 de boabe stivuite, cu un diametru între 0,3 și 0,6 um.

Numărul de tilacoizi care alcătuiesc varza variază mult: de la mai puțin de 10 saci din plante expuse la soare suficient, până la peste 100 de tiroide în plantele care trăiesc în medii extrem de umbroase.

Tilokoidele stivuite sunt conectate între ele formând un compartiment continuu în interiorul cloroplastului. Interiorul tilacoidului este un compartiment destul de spațios, de natură apoasă.

Membrana tilacoidă este esențială pentru fotosinteză, deoarece prima etapă a procesului are loc acolo.

Structura

Tilakoidele sunt structurile dominante în cadrul unui cloroplast complet matur. Dacă un cloroplast este vizualizat în microscopul ușor tradițional, se pot observa unele specii de boabe.

Acestea sunt stivele tilacoide; din acest motiv, primii observatori ai acestor structuri le-au numit „grana”.

Cu ajutorul microscopului electronic, imaginea a putut fi mărită și s-a ajuns la concluzia că natura acestor boabe erau în realitate tihakoide stivuite.

Formarea și structura membranei tilacoide depinde de formarea cloroplastului dintr-un plastid încă nediferențiat, cunoscut sub numele de protoplastid. Prezența luminii stimulează transformarea în cloroplaste, iar ulterior formarea tilacoidelor stivuite.

Membrana tilacoidă

În cloroplaste și cianobacterii, membrana tilacoidă nu este în contact cu porțiunea interioară a membranei plasmatice. Cu toate acestea, formarea membranei tilacoide începe cu invaginarea membranei interne.

În cianobacterii și anumite specii de alge, tilacoidele sunt formate dintr-un singur strat de lamele. În schimb, există un sistem mai complex găsit în cloroplastele mature.

În acest ultim grup se pot distinge două părți esențiale: grana și lamela stromei. Primul este format din mici discuri stivuite, iar al doilea este responsabil pentru conectarea acestor stive, formând o structură continuă: lumenul tilacoidului.

Compoziția lipidică a membranei

Lipidele care alcătuiesc membrana sunt extrem de specializate și constau din aproape 80% galactosil diacilglicerol: monogalactosil diacilglicerol și digalactosil diacilglicerol. Aceste galactolipide au lanțuri extrem de nesaturate, tipice tilacoidelor.

În mod similar, membrana tilacoidă conține mai puține lipide, cum ar fi fosfatidilglicerolul. Lipidele menționate nu sunt distribuite omogen în ambele straturi ale membranei; există un anumit grad de asimetrie care pare să contribuie la funcționarea structurii.

Compoziția proteinei membranare

Photosystems I și II sunt componentele proteice dominante din această membrană. Ele sunt asociate cu citocromul b ₆ F complex și ATP sintetazei.

S-a constatat că majoritatea elementelor fotosistemului II sunt localizate în membrane stacojice stivuite, în timp ce fotosistemul I este localizat mai ales în membranele tilacoide care nu sunt stivuite. Adică există o separare fizică între cele două sisteme foto.

Aceste complexe includ proteine ​​cu membrană integrală, proteine ​​periferice, cofactori și o varietate de pigmenți.

Lumen tihakoid

Interiorul tilacoidului este format dintr-o substanță groasă și apoasă a cărei compoziție este diferită de cea a stromei. Participă la fotofosforilare, stocând protonii care vor genera forța proton-motiv pentru sinteza ATP. În acest proces, pH-ul lumenului poate ajunge la 4.

Peste 80 de proteine ​​au fost identificate în proteomul lumen al organismului model Arabidopsis thaliana, dar funcțiile lor nu au fost complet elucidate.

Proteinele luminoase sunt implicate în reglarea biogenezei tilacoide și în activitatea și cifra de afaceri a proteinelor care formează complexe fotosintetice, în special fotosistemul II și NAD (P) H dehidrogenază.

Caracteristici

Procesul de fotosinteză, vital pentru plante, începe în tilacoizi. Membrana care le delimitează cu stroma cloroplastului are toate utilajele enzimatice necesare pentru apariția reacțiilor fotosintetice.

Etapele fotosintezei

Fotosinteza poate fi împărțită în două etape majore: reacții ușoare și reacții întunecate.

După cum sugerează și numele, reacțiile aparținând primului grup nu pot avea loc decât în ​​prezența luminii, în timp ce cele ale celui de-al doilea grup pot apărea cu sau fără lumină. Rețineți că nu este necesar ca mediul să fie „întunecat”, ci este independent doar de lumină.

Primul grup de reacții, cele „ușoare”, apare în tilacoid și poate fi rezumat după cum urmează: lumină + clorofilă + 12 H ₂ O + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i à 6 O ₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

Al doilea grup de reacții are loc în stroma cloroplastului și preia ATP și NADPH sintetizate în prima etapă pentru a reduce carbonul de la dioxidul de carbon la glucoză (C ₆ H ₁₂ O ₆ ). A doua etapă poate fi rezumată ca: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO ₂ à C ₆ H ₁₂ O ₆ + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i + 6 H ₂ O.

Etapa dependentă de lumină

Reacțiile de lumină implică o serie de structuri cunoscute sub denumirea de fotosisteme, care se găsesc în membrana tilacoidă și conțin aproximativ 300 de molecule de pigment, inclusiv clorofilă.

Există două tipuri de fotosistem: primul are un vârf maxim de absorbție a luminii de 700 nanometri și este cunoscut sub numele de P ₇₀₀ , în timp ce al doilea este numit P ₆₈₀ . Ambele sunt integrate în membrana tilacoidă.

Procesul începe atunci când unul dintre pigmenți absoarbe un foton și acesta „sări” către alți pigmenți. Când o moleculă de clorofilă absoarbe lumina, un electron sare și afară o altă moleculă o absoarbe. Molecula care a pierdut electronul este acum oxidată și are o încărcare negativă.

P ₆₈₀ captează energia ușoară din clorofilă a. În acest fotosistem, un electron este aruncat într-un sistem energetic mai mare decât un acceptor de electroni primari.

Acest electron se încadrează în fotosistemul I, trecând prin lanțul de transport al electronilor. Acest sistem de reacții de oxidare și reducere este responsabil pentru transferul protonilor și electronilor de la o moleculă la alta.

Cu alte cuvinte, există un flux de electroni de la apă la fotosistem II, fotosistem I și NADPH.

Photophosphorylation

O porțiune a protonilor generați de acest sistem de reacție este localizată în interiorul tilacoidului (numit și lumină tihakoidă), creând un gradient chimic care generează o forță motonă a protonului.

Protonii se deplasează din spațiul tilacoid în stroma, urmând favorabil gradientul electrochimic; adică ies din tilacoid.

Cu toate acestea, trecerea protonilor nu este nicăieri în membrană, ei trebuie să facă acest lucru printr-un sistem enzimatic complex numit ATP sintaza.

Această mișcare a protonilor spre stroma provoacă formarea de ATP pornind de la ADP, un proces analog celui care apare în mitocondrii. Sinteza ATP folosind lumina se numește fotofosforilare.

Aceste etape menționate apar simultan: clorofila fotosistemului II pierde un electron și trebuie să-l înlocuiască cu un electron din descompunerea unei molecule de apă; Photosystem I capteaza lumina, oxideaza si elibereaza un electron care este prins de NADP ⁺ .

Electronul pierdut din fotosistemul I este înlocuit cu cel rezultat din fotosistemul II. Acești compuși vor fi folosiți în reacțiile ulterioare de fixare a carbonului în ciclul Calvin.

Evoluţie

Evoluția fotosintezei ca proces de eliberare a oxigenului a permis viața așa cum o cunoaștem.

Se susține că fotosinteza s-a dezvoltat în urmă cu câteva miliarde de ani în strămoșul care a dat naștere la cianobacteriile de astăzi, dintr-un complex fotosintetic anoxic.

Se propune că evoluția fotosintezei a fost însoțită de două evenimente indispensabile: crearea sistemului de fotosensibilitate P ₆₈₀ și geneza unui sistem de membrane interne, fără conectare la membrana celulară.

Există o proteină numită Vipp1 esențială pentru formarea tilacoidelor. Într-adevăr, această proteină este prezentă în plante, alge și cianobacterii, dar absentă în bacteriile care efectuează fotosinteza anoxică.

Se crede că această genă ar fi putut avea originea prin duplicarea genelor în posibilul strămoș al cianobacteriilor. Există un singur caz de cianobacterii care este capabil de fotosinteză cu oxigen și nu are tilacoizi: specia Gloeobacter violaceus.

Referințe

1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biochimie. Ediția a 5-a. New York: WH Freeman. Rezumat. Disponibil la adresa: ncbi.nlm.nih.gov
2. Cooper, GM (2000). Celula: o abordare moleculară. Ediția a II-a. Sunderland (MA): Asociații Sinauer. Fotosinteză. Disponibil la adresa: ncbi.nlm.nih.gov
3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Invitatie la biologie. Editura Medicală Panamericană.
4. Järvi, S., Gollan, PJ, & Aro, EM (2013). Înțelegerea rolurilor lumenului tilacoid în reglarea fotosintezei. Frontiere în știința plantelor, 4, 434.
5. Staehelin, LA (2003). Structura cloroplastului: de la granulele clorofilei la arhitectura supramoleculară a membranelor tilacoide. Cercetarea fotosintezei, 76 (1–3), 185–196.
6. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Fiziologia plantelor. Universitatea Jaume I.
7. Vothknecht, UC și Westhoff, P. (2001). Biogeneza și originea membranelor tilacoide. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Cercetări celulare moleculare, 1541 (1–2), 91–101.