TEORIE ENDOSIMBIOTICĂ: ISTORIE, CEEA CE PROPUNE, EXEMPLE - BIOLOGIE - 2025

Endosymbiotic Teoria oendosybiosis (endo, în interiorul și simbioza, trăind împreună) ridică originea diferitelor organite prezente în eucariotele de relații simbiotice între procariote ancestrale.

În această relație, un procariot a fost înghițit de unul mai mare. În cele din urmă, cel mai mic organism nu a fost digerat, ci a supraviețuit și a fost încorporat în citoplasma gazdei sale.

Teoria endosimbiotică încearcă să explice originea organelelor eucariote, cum ar fi cloroplastele. Sursa: pixabay.com

Pentru ca continuitatea evolutivă să apară, ambele organisme au trebuit să aibă timpi de replicare similari. Consecința unei diviziuni sincronizate este că urmașii gazdei conțineau organismul simbiotic.

Astfel, se sugerează că cloroplastele sunt rezultatul unei endosimbioze între un organism heterotrofic și un cianobacterium care, în timp, a devenit un plastid. În mod similar, se speculează că mitocondriile își au originea evolutivă în grupul alfa-proteobacteriilor.

Deși aceste idei au început să se formeze în mintea diferiților oameni de știință din secolul al XIX-lea, ele au fost preluate, modificate și sprijinite în mod corespunzător la mijlocul anilor '60 de Lynn Margulis.

Unele dintre dovezile acestei teorii sunt asemănarea dintre organele și bacterii în ceea ce privește dimensiunea, organizarea genomului, structura ribozomilor și omologia moleculară.

Istorie

1900-1920: contribuții de la Mereschkowsky, Portier și Wallien

Pentru majoritatea biologilor, teoria endosimbiotică este asociată instantaneu cu Lynn Margulis. Cu toate acestea, mai mulți oameni de știință pre-Margulis au propus ipoteze incipiente pentru a explica originea organelelor eucariote.

Primele idei legate de teoriile endosimbiotice sunt atribuite botanistului rus Constantin Mereschkowsky, care a făcut o descriere a originii plastidelor (organele plantelor care includ cloroplaste, cromoplaste, amiloplaste, printre altele) în 1905.

Abordarea acestui autor constă practic dintr-un eveniment simbiotic între o cianobacterie „redusă” și o gazdă. Deși gândul omului de știință Mereschkowsky a fost inovator pentru acea vreme, nu a oferit o explicație pentru originea celorlalte organe eucariote.

În 1918, biologul francez Paul Portier a observat o anumită asemănare între bacterii și mitocondrii. Deși ideile erau pe calea cea bună, autorul a propus cultivarea mitocondriilor în afara celulelor, metodologie care a fost respinsă de colegii săi.

La mijlocul anilor 1920, originea mitocondriilor a fost extinsă de biologul autohton din Statele Unite, Ivan Wallin, care era convins că aceste organele erau descendenți ai organismelor procariote.

Din păcate, Wallin nu a găsit un mecanism plauzibil pentru transformarea propusă, așa că teoria endosimbiotică a fost uitată de câțiva ani.

1960: contribuții ale lui Lynn Margulis

Abia în anii 1960, un tânăr cercetător de la Universitatea Boston, pe nume Lynn Margulis, a propus teoria endosimbiotică destul de robust, bazată pe dovezi citologice, biochimice și paleontologice.

Astăzi, teoria endosimbiotică este acceptată cu normalitate, dar pe vremea lui Margulis ideile sale erau tratate cu un scepticism marcat - ceea ce a provocat respingerea operei sale de peste 15 reviste științifice.

Ce propune teoria endosimbiotică?

Originea primei celule procariote datează de la mai mult de 3,5 miliarde de ani și a rămas astfel pentru aproximativ 1,5 miliarde de ani în plus. După această perioadă de timp, se presupune că au apărut primele celule eucariote, identificate prin complexitatea lor, prezența nucleului și a organelelor.

În cadrul biologiei, unul dintre cele mai importante subiecte este originea și evoluția celulelor eucariote, iar una dintre teoriile care încearcă să o explice este teoria endosimbiotică.

Aceasta propune originea organelelor din evenimente de simbioză între organismele procariote ancestrale, care odată cu trecerea timpului au fost integrate și organismul înglobat a fost redus și a devenit o componentă citoplasmică a celui mai mare.

Una dintre consecințele teoriei endosimbiotice este transferul orizontal al genelor între organismele procariote implicate în asocierea simbiotică, de la noua „organelă” la genomul nuclear al gazdei.

evidență

Mai jos vom prezenta o serie de dovezi generale care susțin teoria endosimbiotică:

mărimea

Mărimea organelelor eucariote (numiți cloroplaste sau mitocondrii) este destul de similară cu cea a organismelor bacteriene moderne.

ribozomii

Una dintre cele mai apreciate diferențe între liniați eucariote și procariote rezidă în mărimea subunităților mari și mici care alcătuiesc ribozomii - cei structurali implicați în sinteza proteinelor.

Cloroplastele și mitocondriile au ribozomi în ele și acestea prezintă trăsături de ribozom descrise în eubacterii.

Material genetic

Atât cloroplastele cât și mitocondriile sunt caracterizate prin faptul că au propriul genom circular - la fel ca organismele procariote.

Genomul mitocondrial

Genomul mitocondrial este alcătuit din gene care codifică un număr mic de ARN ribozomal și ARN de transfer care sunt implicate în sinteza proteică a organele respective.

Marea majoritate a proteinelor structurale și enzimelor mitocondriale sunt codificate de gene care se află în materialul genetic nuclear.

Organizarea genomului mitocondrial variază foarte mult între linia eucariote. La oameni, de exemplu, genomul mitocondrial este o moleculă circulară care adăpostește 16.569 perechi de baze care codifică două ARN ribozomale, 22 ARN-uri de transfer și doar 13 proteine.

Genomul cloroplastului

Spre deosebire de genomul mitocondrial, genomul cloroplastului este puțin mai mare și conține informațiile necesare pentru sinteza a aproximativ 120 de proteine.

Consecințele genomului organelor

Modul particular de diviziune a cloroplastelor și a mitocondriilor prezintă un model non-mendelian. Adică, reproducerea are loc prin reproducerea sa (ca în bacterii) și nu prin sinteza celulară de novo.

Acest fenomen apare datorită existenței unui material genetic unic pe care nu îl putem găsi în nucleul celulei. Mitocondriile sunt moștenite de linia maternă și în marea majoritate a plantelor cu reproducere sexuală, cloroplastele sunt contribuite la zigot în formare de planta mamă.

Omologii moleculare

Datorită secvențării genelor, a devenit clar că secvențele de ARN ribozomal și alte gene din mitocondrii și cloroplaste sunt mai strâns legate de secvențele bacteriilor decât de secvențele adăpostite în nucleul de eucariote.

Secvențele ADN ale mitocondriilor sunt remarcabil de similare cu secvențele găsite într-un grup specific de bacterii numite alfa-proteobacterii. Aceste dovezi sugerează că posibilul organism care a participat la evenimentul endosimbiotic a fost un alfa-proteobacterium ancestral.

În schimb, secvențele de cloroplast par să fie strâns legate de cianobacterii, un grup de eubacterii cu aparatura enzimatică necesară pentru a efectua reacții fotosintetice.

Originea mitocondriilor

Mitocondriile de astăzi ar fi putut să apară dintr-un eveniment care a avut loc între 1 și 1,5 miliarde de ani în urmă, în care o celulă anaerobă mare a înghițit o bacterie aerobă mai mică, cu aparatura enzimatică necesară pentru fosforilarea oxidativă.

Organismul aerob a furnizat gazda sa capacitatea de a genera mai mult ATP pentru fiecare moleculă organică degradată.

Pe măsură ce teoria endosimbiotică a obținut acceptarea în comunitatea științifică, identitatea taxonomică a organismelor ancestrale implicate în simbioză a fost dezbătută fierbinte.

Astăzi, se folosește ideea că gazda mare era un arhaea, iar organismul înghițit (așa cum am menționat anterior) a fost un alfa-proteobacterium - deși unele variante ale teoriei propun o bacterie anaerobă, deoarece există mai multe forme anaerobe a mitocondriilor cum ar fi hidrogensomii.

Originea plastidelor

Originea plastidelor primare

Deși la sfârșitul anilor '60 teoria simbiotică a fost susținută de dovezi solide din mai multe domenii ale biologiei, nu a fost până în anii 90 că progresele rapide în procesarea bioinformatică și tehnicile de secvențiere au furnizat dovezi la nivel molecular.

Studii comparative bazate pe filogenii moleculare au fost capabile să urmărească originea genelor codificate de plastide în plante la cianobacterii. Mai mult, ei au demonstrat transferul genelor de la genomul endosimbiont la genomul nuclear gazdă.

Stabilirea primelor plastide a fost estimată să fi avut loc acum 1,5 miliarde de ani, deși cifra temporală rămâne controversată în rândul oamenilor de știință.

Originea plastidelor secundare

Deși instituirea unui cianobacterium ancestral în cadrul unei gazde procariote explică originea plastidelor primare, istoria evolutivă devine complexă atunci când se încearcă explicarea originii plastidelor secundare găsite în unele organisme fotosintetice.

Aceste plastide secundare sunt caracterizate prin prezența unor membrane suplimentare, adică una sau două membrane suplimentare la cele două membrane care înconjoară de obicei organela. Acest număr de membrane complică interpretarea, deoarece, dacă un procariot ancestral a înghițit un cianobacterium, nu ar obține toate cele trei sau patru membrane.

Astfel, un răspuns ingenios la această problemă evolutivă a fost să propună multiple evenimente de endosimbioză. În acest context, o celulă plantă cu un plastid deja existent a fost înghițită de o a doua gazdă, în cele din urmă micșorându-se spre o plastidă.

În unele cazuri, apare un al treilea eveniment endosimbiotic. Numărul simbiozei și natura gazdei sunt discutate în literatura de specialitate, deși există dovezi empirice care susțin ideea mai multor evenimente de endosimbioză.

Referințe

1. Anderson, PW (1983). Model sugerat pentru evoluția prebiotică: Utilizarea haosului. Proceedings of the National Academy of Sciences, 80 (11), 3386-3390.
2. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologie: Viața pe Pământ. Educația Pearson.
3. Campbell, AN, & Reece, JB (2005). Biologie. Editorial Médica Panamericana.
4. Chan, CX & Bhattacharya, D. (2010) Originea materialelor plastice. Educația naturii 3 (9): 84.
5. Gama, M. (2007). Biologie 1: o abordare constructivistă. Pearson Education.
6. Grey, MW (2017). Lynn Margulis și ipoteza endosimbiontului: 50 de ani mai târziu. Biologia moleculară a celulei, 28 (10), 1285-1287.
7. Hogeweg, P., & Takeuchi, N. (2003). Selecția pe mai multe niveluri în modele de evoluție prebiotică: compartimente și autoorganizare spațială. Origini ale vieții și evoluția biosferei, 33 (4-5), 375-403.
8. Lane, N. (2017). Endosimbioză serială sau eveniment singular la originea eucariotei ?. Jurnalul de biologie teoretică, 434, 58-67.
9. Lazcano, A., & Miller, SL (1996). Originea și evoluția timpurie a vieții: chimia prebiotică, lumea pre-ARN și timpul. Celulă, 85 (6), 793-798.
10. Margulis, L. (2004). Teoria endosimbiotică serială (SET) și individualitatea compozită. Microbiologie astăzi, 31 (4), 172-175.
11. Schrum, JP, Zhu, TF și Szostak, JW (2010). Originile vieții celulare. Cold Spring Harbor perspective în biologie, a002212.
12. Stano, P., & Mavelli, F. (2015). Protocelează modele în originea vieții și biologie sintetică. Viața, 5 (4), 1700–1702.