ȚESUTUL OSOS: CARACTERISTICI, STRUCTURĂ, FORMARE ȘI CREȘTERE - BIOLOGIE - 2025

Tesutul osos este una care constă oase. Oasele, împreună cu smalțul și dentina, sunt substanțele cele mai grele din organismul animalelor. Oasele alcătuiesc structurile care protejează organele vitale: creierul este protejat de craniu, măduva spinării de coloana vertebrală, iar inima și plămânii sunt protejați de cusca.

Oasele servesc, de asemenea, ca „pârghii” pentru mușchii care se introduc în ele, înmulțind forța pe care acești mușchi o generează în timpul executării mișcărilor. Rigiditatea oferită de os permite locomoția și sprijinirea încărcăturilor împotriva gravitației.

Celulele țesutului osos (Sursa: OpenStax College prin Wikimedia Commons)

Osul este un țesut viu viu care este în continuă schimbare și aceste modificări sunt stimulate de presiunea și stresurile la care este supus acest țesut. De exemplu, presiunea stimulează resorbția (distrugerea) și stresul poate stimula formarea de oase noi.

Oasele sunt principalul depozit de calciu și fosfor în organism: aproape 99% din calciul total din corpul uman este depozitat în țesutul osos. Masa osoasă totală variază de-a lungul vieții unui animal. În faza de creștere, formarea osoasă depășește resorbția (distrugerea) și scheletul crește și se dezvoltă.

Inițial își crește lungimea și apoi grosimea, atingând maximul între 20 și 30 de ani la om. La adulți (până la aproximativ 50 de ani) există un echilibru între formarea oaselor și resorbția.

Acest echilibru este dat de un proces de înlocuire cunoscut sub numele de „remodelare osoasă” și care afectează, pe an, 10% până la 12% din masa osoasă totală. Ulterior, începe un proces degenerativ în care resorbția depășește formarea și masa osoasă scade lent.

Caracteristici și structură

Osul are o cavitate centrală numită cavitate medulară, care adăpostește măduva osoasă, un țesut hematopoietic, adică un țesut care formează celule sanguine. Aceste structuri sunt acoperite de periosteum, cu excepția zonelor corespunzătoare articulațiilor sinoviale.

Perioosticul are un strat exterior de țesut conjunctiv fibros dens și un strat interior cu celule osteogene, care sunt celule formatoare de os sau celule osteoprogenitoare.

Partea centrală a osului este căptușită de o monostrat de celule de țesut conjunctiv specializat subțire, numit endosteum. Endostumul are celule osteoprogenitoare și osteoblaste. Osul astfel tapitat are celulele sale integrate într-o matrice extracelulară calcificată.

Celulele osteoprogenitoare se diferențiază de osteoblaste și sunt responsabile de secreția matricei osoase. Când sunt înconjurate de matrice, aceste celule sunt inactivate și se numesc osteocite.

Spațiile pe care osteocitele le ocupă în matrice se numesc lacune.

90% din matricea organică este formată din fibre de colagen de tip I, o proteină structurală prezentă și în tendoane și piele, iar restul este o substanță gelatinoasă omogenă numită substanță fundamentală.

Os compact și os cancellos

Fibrele de colagen ale matricei sunt dispuse în mănunchiuri mari și, în osul compact, aceste fibre formează straturi concentrice în jurul canalelor prin care circulă vasele de sânge și fibrele nervoase (canale haversiene). Aceste straturi formează cilindri cunoscuți ca „osteoni”.

Fiecare osteon este delimitat de o linie de cimentare formată din substanța fundamentală calcificată cu puține fibre de colagen și este hrănită de vasele din canalele haversiene.

Plăcile sau spiculele cu suprafață mare se formează în osul cancellos, iar celulele sunt hrănite prin difuzarea fluidului extracelular din os în trabecule.

Componentele anorganice ale matricei constituie aproximativ 65% din greutatea uscată a osului și sunt formate în principal din calciu și fosfor, pe lângă unele elemente precum sodiu, potasiu, magneziu, citrat și bicarbonat, printre altele.

Calciul și fosforul formează cristale de hidroxiapatită. Fosfatul de calciu se găsește și sub formă amorfă.

Cristalele de hidroxiapatită sunt dispuse în mod ordonat de-a lungul fibrelor de colagen de tip I, care se suprapun concentric, ceea ce face ca cristalele să se suprapună ca cărămizile unui perete.

Formarea și creșterea oaselor

Oasele craniului sunt formate printr-un proces cunoscut sub numele de „osificare intramembranoasă”. În schimb, oasele lungi sunt mai întâi modelate în cartilaj și apoi transformate în os prin osificare, care începe la axul osului și se numește „osificare endocondrală”.

Majoritatea oaselor plate se dezvoltă și cresc prin formarea și osificarea intramembranoasă a oaselor. Acest proces are loc în țesutul mezenchimal extrem de vascularizat, în care celulele mezenchimale se diferențiază de osteoblaste care încep să producă matrice osoasă.

Așa se formează o rețea de spicule și trabecule, ale căror suprafețe sunt populate de osteoblaste. Aceste regiuni ale osteogenezei inițiale sunt numite centrul primar de osificare. Așa se formează osul primar cu fibre de colagen orientate aleatoriu.

Apoi, se produce calcifierea și osteoblasmele prinse în matrice devin osteocite, ale căror procese dau naștere la canaliculi. Deoarece rețelele trabeculare se formează ca un burete, țesutul conjunctiv vascular dă naștere măduvei osoase.

Adăugarea de trabecule periferice crește dimensiunea osului. În osul occipital (un os cranian în zona posterioară) există mai multe centre de osificare care se contopesc pentru a forma un singur os.

La nou-născuți, fontanelele dintre oasele frontale și parietale sunt zone de osificare care încă nu s-au topit.

Formarea osoasă compactă

Regiunile țesutului mezenchimal care rămân necalificate în porțiunile interne și externe vor forma periostul și endostiul. Zonele osului cancellos din apropierea periostului și dura vor deveni oase compacte și vor forma masa interioară și exterioară a osului plat.

În timpul creșterii, în oasele lungi, zonele specializate din epifize sunt separate de ax printr-o placă de cartilaj extrem de activă numită placă epifizară.

Lungimea osului crește pe măsură ce această placă depune os nou la fiecare capăt al arborelui. Mărimea plăcii epifizei este proporțională cu rata de creștere și este afectată de diverși hormoni.

Regulament

Printre hormonii care modulează această placă se numără hormonul de creștere (GH) eliberat de hipofiza anterioară și reglat de hormonul de eliberare a hormonului de creștere (GRH), produs de hipotalamus și de o somatomedină, care este un factor de creștere asemănătoare insulinei de tip I (IGF-I) produsă de ficat.

Atât timp cât rata de activitate mitotică în zona de proliferare este similară cu rata de resorbție osoasă din zonă, dimensiunea plăcii epifize rămâne constantă și osul continuă să crească.

După vârsta de 20 de ani, activitatea mitotică scade, iar zona de osificare ajunge în zona cartilajelor, unind cavitățile medulare ale diafizei și epifizelor.

Creșterea longitudinală a oaselor se încheie atunci când are loc închiderea epifizei, adică când diafiza se alătură epifizei. Închiderea epifizei urmează o secvență ordonată care se încheie cu ultima închidere după pubertate.

Creșterea în lățime a osului lung este produsă de o creștere appozițională, care este produsul diferențierii celulelor osteoprogenitoare ale stratului interior al periostului în osteoblaste care secreta matricea osoasă spre zonele subperiosteale ale diafizei.

Remodelare osoasă

De-a lungul vieții unei ființe umane, osul este în continuă schimbare prin procesele de formare și resorbție, adică de distrugere a osului vechi și formare de os nou.

La sugari, calciul suferă o cifră de afaceri anuală de 100%, în timp ce la adulți este de doar 18% anual. Aceste procese de resorbție și formare sau înlocuire se numesc remodelare osoasă.

Remodelarea începe cu acțiunea osteoclastelor care distrug osul și lasă fisuri care sunt apoi invadate de osteoblaste. Acești osteoblaste secretă matricea care ulterior se va osifica și va da naștere unui nou os. Acest ciclu necesită, în medie, mai mult de 100 de zile.

În orice moment, aproximativ 5% din toată masa osoasă scheletică se află în proces de remodelare. Aceasta implică participarea a aproximativ două milioane de unități de remodelare.

Diferențe în remodelarea osului compact și cancellos

Rata anuală de remodelare a osului compact este de 4%, iar cea a osului cancellos de 20%.

Diferența dintre ratele de remodelare ale celor două tipuri de os se datorează cel mai probabil faptului că osul cancellos este în contact cu măduva osoasă și este influențat direct de celulele cu activitate paracrină în măduva osoasă.

Celulele osteoprogenitoare ale oaselor compacte, pe de altă parte, se găsesc în canalele haversiene și în straturile interioare ale periosteului, departe de celulele măduvei osoase și depind, pentru inițierea remodelării, de hormonii care ajung. prin sânge.

Mulți sunt factorii hormonali și proteici implicați în activitatea osteoblastelor și osteoclastelor în remodelarea oaselor, cu toate acestea, funcția fiecăruia nu a fost clar elucidată.

Celulele osoase

-Tipuri de celule osoase și caracteristicile acestora

Celulele osoase sunt celule osteoprogenitoare, osteoblaste, osteocite și osteoclaste. Fiecare dintre aceste celule are funcții particulare în fiziologia oaselor și are caracteristici histologice bine diferențiate.

Osteoblastele, osteocitele și osteoclastele, împreună, formează unitatea de formare a oaselor.

Osteoprogenitor sau celule osteogene

Aceste celule se găsesc în stratul interior al periostului și în endosteu. Ele derivă din mezenchima embrionară și pot da naștere, prin diferențiere, la osteoblaste. În anumite condiții de stres, ele se pot diferenția și în celulele condrogenice.

Sunt celule în formă de fus cu nucleu oval, citoplasmă mică, reticul endoplasmic puțin dur (RER) și un aparat Golgi slab dezvoltat. Au ribozomi abundenți și sunt foarte activi în perioada de creștere osoasă.

Osteoblastele

Osteoclastele sunt celule derivate din celulele osteogene. Sunt responsabili de sinteza matricei organice a osului, adică de colagen, proteoglicani și glicoproteine. Ele sunt dispuse în straturi suprapuse pe suprafața osului.

Nucleul său se află în partea opusă părții secretorii bogate în vezicule. Au RER abundent și un aparat Golgi bine dezvoltat. Au proiecții sau extensii scurte care fac contact cu alte osteoblaste vecine. Alte procese lungi le leagă cu osteocitele.

Pe măsură ce osteoblaste secretă matricea, acestea le înconjoară, iar când osteoblastele sunt complet incluse în matrice, adică înconjurate de ea, acestea sunt inactivate și devin osteocite.

În ciuda faptului că majoritatea matricei osoase se calcifiează, în jurul fiecărui osteoblast și chiar al fiecărui osteocit, rămâne un strat subțire de matrice osoasă necalcificată, care se numește osteoid, care separă aceste celule de matricea calcificată.

Există diferite tipuri de receptori în membrana celulară a osteoblastei. Dintre acești receptori, cel mai important este receptorul pentru hormonul paratiroidian (PTH), care stimulează secreția unui factor de stimulare a osteoclastului care promovează resorbția osoasă.

Osteoblastele pot secreta și enzime capabile să îndepărteze osteoidul și, prin urmare, să pună osteoclastele în contact cu suprafața osoasă calcificată pentru a iniția resorbția.

osteocytes

Acestea sunt celule derivate din osteoblaste inactive și se numesc celule osoase mature. Acestea sunt adăpostite în lagunele menționate mai sus ale matricei osoase calcifiate. Există între 20.000 și 30.000 de osteocite pentru fiecare milimetru cub de os.

Din lagune, osteocitele radiază procese citoplasmatice care le unesc, formând joncțiuni interstițiale prin care ionii și moleculele mici pot fi schimbate între celule.

Osteocitele sunt celule aplatizate, cu nuclee plate și puține organele citoplasmatice. Ele sunt capabile să secrete substanțe sub stimuli mecanici care provoacă tensiune în os (transducție mecanică).

Spațiul care înconjoară osteocitele din lacuri se numește spațiul periosteocit și este umplut cu lichid extracelular în matricea necalcificată. Suprafața pereților periostali este estimată la aproximativ 5000m2 și adăpostește un volum de aproximativ 1,3 litri de fluid extracelular.

Acest fluid este expus la aproximativ 20 g de calciu schimbabil care poate fi reabsorbit în fluxul sanguin din pereții acestor spații, ceea ce contribuie la menținerea nivelului de calciu din sânge.

osteoclastele

Aceste celule sunt derivate din aceleași celule progenitoare ca macrofagele tisulare și monocitele circulante; Acestea se găsesc în măduva osoasă și sunt celulele progenitoare ale granulocitelor și macrofagelor (GM-CFU).

Mitoza acestor celule progenitoare este stimulată de factori de stimulare a coloniilor macrofage, iar în prezența oaselor, acești progenitori fuzionează pentru a forma celule multinucleate.

Un osteoclast este o celulă mare, multinucleată, mobilă. Măsoară aproximativ 150μm în diametru și poate avea până la 50 de miezuri. Are o zonă bazală în care se găsesc nucleii și organelele, o margine de perie în contact cu osul calcificat, zone clare periferice cu marginea periei și o zonă veziculară.

Funcția principală a acestor celule este aceea a resorbției osoase. Odată ce lucrează, suferă de apoptoză (moarte celulară programată) și mor. Pentru a începe procesul de resorbție osoasă, osteoclastul se atașează de os prin proteine ​​numite integrine.

Ulterior, pompele de protoni care sunt ATPazele dependente de H + se deplasează de la endosomi în membrana de bordură a periei și acidifică mediul până când pH-ul scade la aproximativ 4.

Hidroxiapatita se dizolvă la un astfel de pH și fibrele de colagen sunt degradate de proteaze acide, de asemenea, secretate de aceste celule. Produsele finale ale digestiei hidroxiapatitei și a colagenului sunt endocitate în osteoclast și apoi sunt eliberate în lichidul interstițial pentru a fi ulterior eliminate în urină.

Tipuri de țesut osos (tipuri de os)

După cum s-a observat în text, există două tipuri de țesut osos, și anume: os compact sau cortical și os trabecular sau cancellos.

Primul constituie 80% din masa osoasă totală și se găsește în diafize ale oaselor lungi, care sunt porțiunile tubulare dispuse între cele două capete (epifize) ale acestor oase.

Al doilea tip de os este tipic oaselor scheletului axial, cum ar fi vertebrele, oasele craniului și pelvisului și coastelor. Se găsește și în centrul oaselor lungi. Constituie 20% din masa osoasă totală și este de o importanță vitală pentru reglarea metabolismului calciului.

Referințe

1. Berne, R., & Levy, M. (1990). Fiziologie. Mosby; Ediție internațională Ed.
2. Di Fiore, M. (1976). Atlas of Histology Normal (ediția a 2-a). Buenos Aires, Argentina: El Ateneo Editorial.
3. Dudek, RW (1950). Histologie cu randament ridicat (ediția a II-a). Philadelphia, Pennsylvania: Lippincott Williams & Wilkins.
4. Fox, SI (2006). Fiziologie umană (ediția a IX-a). New York, SUA: McGraw-Hill Press.
5. Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Text Atlas of Histology (ediția a 2-a). Mexic DF: McGraw-Hill Interamericana Editores.
6. Guyton, A., & Hall, J. (2006). Manual de fiziologie medicală (ediția a 11-a). Elsevier Inc.
7. Johnson, K. (1991). Histologie și biologie celulară (ediția a II-a). Baltimore, Maryland: seria medicală națională pentru studiu independent.
8. Ross, M., & Pawlina, W. (2006). Histologie. A Text and Atlas cu corelație celulară și biologie moleculară (ediția a 5-a). Lippincott Williams & Wilkins.