Membranei bazale este o structură extracelulară care liniile țesuturile aproape toate organismele multicelulare. Este alcătuit în principal din glicoproteine colagenice și necolagenice.
Această structură este responsabilă de separarea epiteliului unui țesut stromal de altul. Se găsește în general în regiunea bazolaterală a țesutului epitelial, în endoteliu, în regiunea periferică a axonilor, în celulele grase și, de asemenea, în celulele musculare.
Imagine care ilustrează membrana subsolului pe acoperirea gurii
(Sursa: Wiki-minor prin Wikimedia
Commons)
Membrana de la subsol este formată din molecule mari insolubile care se unesc pentru a forma o ultrastructură asemănătoare unei foi, printr-un proces cunoscut sub numele de „auto-asamblare”. Acest proces este determinat de ancorarea diverșilor receptori pe suprafața celulei.
Majoritatea celulelor corpului sunt capabile să producă materialul necesar pentru structurarea membranei subsolului în funcție de țesutul din care fac parte.
Boli precum sindromul Alport și sindromul Knobloch sunt asociate cu mutații ale genelor care codifică lanțurile de colagen ale membranei subsolului, motiv pentru care studiul structurii și proprietăților lor a devenit popular de-a lungul anilor.
Complexitatea membranei subsolului nu poate fi apreciată folosind microscopie electronică, deoarece această tehnică nu permite distincția între diferitele membrane ale subsolului. Pentru studiul său, însă, sunt necesare tehnici de caracterizare mai precise, cum ar fi, de exemplu, microscopie de scanare.
caracteristici
Membrana subsolului este o structură densă, amorfă, similară cu o frunză. Are grosimea de 50 până la 100 nm, determinată prin microscopie electronică de transmisie. Studiul structurii sale determină faptul că are caracteristici similare cu matricea celulară, dar diferă în ceea ce privește densitatea și asociațiile celulare.
În funcție de organ și țesut, se observă diferențe în compoziția și structura membranei subsolului, motiv pentru care se consideră că există un microambient specific delimitat de acesta în fiecare țesut.
Specificitatea fiecărei membrane de subsol se poate datora compoziției moleculare, iar variația biochimică și moleculară se crede că conferă o identitate unică fiecărui țesut în cauză.
Epitelial, endotelial și multe celule mezenchimale produc membrane de subsol. O mare parte din plasticitatea acestor celule este conferită de această structură. În plus, pare să sprijine celulele care participă la mucoasa organelor.
Structura
Una dintre cele mai interesante caracteristici ale membranei subsolului este capacitatea sa de a se asambla de la componentele care o compun, stabilind o structură similară cu o foaie.
Cele mai frecvente componente ale membranelor subsolului sunt cele mai frecvente tipuri de colagen, proteine de laminină, proteoglicani, proteine care leagă calciul și alte proteine structurale. Perlecan și nidogen / entactin sunt alte proteine constitutive ale membranei subsolului.
Printre principalele caracteristici arhitecturale ale membranelor subsolului este prezența a două rețele independente, una formată din colagen și cealaltă prin unele izoforme de laminină.
Rețeaua de colagen este extrem de reticulată și este componenta care menține stabilitatea mecanică a membranei subsolului. Colagenul din aceste membrane este unic pentru ei și este cunoscut sub numele de colagen de tip IV.
Rețelele de laminină nu sunt legate covalent și în unele membrane devin mai dinamice decât rețeaua de colagen IV.
Ambele rețele sunt conectate de proteinele nidogen / entactin care sunt extrem de flexibile și permit să se lege, pe lângă cele două rețele, și de alte componente, cum ar fi ancorele proteinelor receptorilor de pe suprafața celulei.
Asamblare
Autoasamblarea este stimulată prin cuplarea dintre colagenul de tip IV și laminină. Aceste proteine conțin în secvența lor informațiile necesare pentru legarea primară, ceea ce le permite să inițieze auto-asamblarea intermoleculară și să formeze o structură bazală asemănătoare foii.
Proteinele de suprafață celulare, cum ar fi integrinele (în special integrinele β1) și distroglicanii facilitează depunerea inițială a polimerilor de laminină prin interacțiuni specifice sitului.
Polimerii de colagen de tip IV se asociază cu polimerii de laminină de pe suprafața celulei prin puntea nidogen / entactin. Acest eșafod oferă apoi situri de interacțiune specifice pentru alți constituenți ai membranei subsolului să interacționeze și să genereze o membrană complet funcțională.
Diferite tipuri de joncțiune nidogen / entactin au fost identificate în membrana subsolului și toate promovează formarea de rețele în structură.
Proteinele nidogen / entactin, împreună cu cele două rețele colagen IV și laminină, stabilizează rețelele și conferă rigiditate structurii.
Caracteristici
Membrana subsolului este întotdeauna în contact cu celulele, iar principalele sale funcții au legătură cu furnizarea de suport structural, împărțirea țesuturilor în compartimente și reglarea comportamentului celulei.
Membranele continue ale subsolului acționează ca filtre moleculare selective între compartimentele țesuturilor, adică mențin un control strict al tranzitului și mișcării celulelor și moleculelor bioactive în ambele direcții.
În ciuda faptului că membranele subsolului acționează ca porți selective pentru a împiedica libera circulație a celulelor, se pare că există mecanisme specifice care permit celulelor inflamatorii și celulelor tumorale metastatice să traverseze și să degradeze bariera pe care membrana subsolului o reprezintă.
În ultimii ani, s-au făcut multe cercetări cu privire la rolul membranelor subsolului ca regulatori în creșterea și diferențierea celulelor, deoarece membrana subsolului are receptori cu capacitatea de a se lega de citokine și factori de creștere.
Aceiași receptori de pe membrana subsolului pot servi drept rezervoare pentru eliberarea controlată a acestora în timpul proceselor de remodelare sau reparație fiziologică.
Membranele subsolului sunt componente structurale și funcționale importante ale tuturor vaselor de sânge și capilarelor și joacă un rol crucial în determinarea progresiei cancerului, în special în ceea ce privește metastaza sau migrația celulară.
O altă dintre funcțiile pe care le îndeplinește această structură are legătură cu transducția semnalului.
Mușchiul scheletului, de exemplu, este înconjurat de o membrană a subsolului și are mici petice caracteristice la locurile de atașament neuromuscular; Aceste plasturi sunt responsabile de trimiterea de semnale de la sistemul nervos.
Referințe
- Breitkreutz, D., Mirancea, N., & Nischt, R. (2009). Membranele subsolului din piele: structuri unice de matrice cu funcții diverse? Histochimie și biologie celulară, 132 (1), 1-10.
- LeBleu, VS, MacDonald, B., & Kalluri, R. (2007). Structura și funcționarea membranelor subsolului. Biologie experimentală și medicină, 232 (9), 1121-1129.
- Martin, GR, & Timpl, R. (1987). Laminină și alte componente ale membranei subsolului. Revizuirea anuală a biologiei celulare, 3 (1), 57-85
- Raghu, K. (2003). Membranele subsolului: Structura, asamblarea și rolul în angiogeneza tumorii. Nat Med, 3, 442-433.
- Timpl, R. (1996). Organizarea macromoleculară a membranelor subsolului. Opinia curentă în biologia celulelor, 8 (5), 618-624.
- Yurchenco, PD, & Schittny, JC (1990). Arhitectura moleculară a membranelor subsolului. Jurnalul FASEB, 4 (6), 1577-1590.