FIXAREA AZOTULUI: PROCESE BIOTICE ȘI ABIOTICE - BIOLOGIE - 2025

Fixarea azotului este setul de biologice și non - procese biologice care produc forme chimice de azot disponibile la lucruri vii. Disponibilitatea azotului controlează într-un mod important funcționarea ecosistemelor și a biogeochimiei globale, deoarece azotul este un factor care limitează productivitatea primară netă în ecosistemele terestre și acvatice.

În țesuturile organismelor vii, azotul face parte din aminoacizi, unități de proteine ​​structurale și funcționale, cum ar fi enzimele. De asemenea, este un element chimic important în constituirea acizilor nucleici și a clorofilei.

În plus, reacțiile biogeochimice de reducere a carbonului (fotosinteză) și oxidare a carbonului (respirație) apar prin medierea enzimelor care conțin azot, deoarece sunt proteine.

În reacțiile chimice ale ciclului biogeochimic de azot, acest element își schimbă stările de oxidare de la zero în N2 _, la 3- în NH ₃ , 3+ în NO ₂ ^- și NH ₄ ⁺ și la 5+ în NO ₃ ^- .

Mai multe microorganisme profită de energia generată în aceste reacții de reducere a oxizilor de azot și o folosesc în procesele lor metabolice. Aceste reacții microbiene conduc colectiv ciclul global al azotului.

Cea mai abundentă formă chimică de azot de pe planetă este azotul diatomic molecular gazos N ₂ , care constituie 79% din atmosfera Pământului.

Este, de asemenea, cea mai puțin reactivă specie chimică cu azot, practic inertă, foarte stabilă, datorită legăturii triple care unește ambii atomi. Din acest motiv, azotul abundent din atmosferă nu este disponibil pentru marea majoritate a ființelor vii.

Azotul sub forme chimice disponibile pentru ființele vii este obținut prin „fixarea azotului”. Fixarea azotului poate apărea prin două moduri principale: forme de fixare abiotice și forme de fixare biotice.

Forme abiotice de fixare a azotului

Furtuni electrice

Figura 2. Furtuna electrică Sursa: pixabay.com

Fulgerul sau „fulgerul” produs în timpul furtunilor electrice nu este doar zgomot și lumină; sunt un puternic reactor chimic. Datorită acțiunii fulgerului, oxizii de azot NO și NO ₂ sunt produși în timpul furtunilor , numite generic NO _x .

Aceste descărcări electrice, observate ca fulgere, generează condiții de temperaturi ridicate (30,000 ^° C) și presiuni înalte, care promovează combinarea chimică a oxigenului O ₂ și azot N ₂ din atmosferă, producând oxizi de azot NO _x .

Acest mecanism are o rată foarte mică de contribuție la rata totală de fixare a azotului, dar este cel mai important în rândul formelor abiotice.

Arde combustibili fosili

Există o contribuție antropică la producerea oxizilor de azot. Am spus deja că legătura triplă puternică a moleculei de azot N _{2 nu} poate fi spartă decât în ​​condiții extreme.

Combustibilitatea combustibililor fosili derivate din petrol (în industrii și în transporturi comerciale și private, maritime, aeriene și terestre) produce cantități enorme de emisii de NO _x în atmosferă.

N ₂ O emis în combustia combustibililor fosili este un puternic gaz cu efect de seră care contribuie la încălzirea globală a planetei.

Arderea biomasei

De asemenea, există o contribuție a oxizilor de azot NO _x la arderea biomasei în zona cu cea mai mare temperatură a flăcării, de exemplu în incendiile forestiere, utilizarea lemnului de foc pentru încălzire și gătit, incinerarea gunoiului organic și orice utilizare a biomasei ca sursă de energia calorică.

Oxizii de azot NOx emiși în atmosferă de rutele antropice provoacă grave probleme de poluare a mediului, cum ar fi smogul fotochimic în mediile urbane și industriale și contribuții importante la ploile acide.

Emisiile de azot din eroziunea solului și intemperiile rocilor

Eroziunea solului și intemperiile bogate în azot, expun mineralele la elementele care pot elibera oxizii de azot. Intemperiile pe bază de pat se produc din cauza expunerii la factori de mediu, cauzate de mecanismele fizice și chimice care acționează împreună.

Mișcările tektonice pot expune fizic rocile bogate în azot elementelor. Ulterior, prin mijloace chimice, precipitațiile de ploaie acidă provoacă reacții chimice care eliberează NO _x, atât din acest tip de roci, cât și din sol.

Există cercetări recente care atribuie 26% din azotul biodisponibil total al planetei acestor mecanisme de eroziune a solului și intemperii de rocă.

Forme biotice de fixare a azotului

Unele microorganisme bacteriene au mecanisme capabile de a rupe legătura triplă a N ₂ și producerea de amoniac NH ₃ , care este ușor de transformat în ioni de amoniu, metabolizabiiă NH ₄ ⁺ .

Microorganisme cu viață liberă sau simbiotică

Formele de fixare a azotului de către microorganisme pot apărea prin organisme cu viață liberă sau prin organisme care trăiesc în asocieri simbiotice cu plante.

Deși există diferențe morfologice și fiziologice mari între microorganismele de fixare a azotului, procesul de fixare și sistemul enzimatic azazaz utilizat de toate acestea sunt foarte similare.

Cantitativ, fixarea biotică a azotului prin aceste două mecanisme (viață liberă și simbioză) este cea mai importantă la nivel global.

Mecanisme pentru menținerea activă a sistemului de azotază

Microorganismele care fixează azotul au mecanisme strategice pentru a menține activ sistemul enzimatic de azotază.

Aceste mecanisme includ protecția respiratorie, protecția chimică conformațională, inhibarea reversibilă a activității enzimei, sinteza suplimentară a unei azotezaze alternative cu vanadiu și fier ca cofactori, crearea de bariere de difuzie pentru oxigen și separarea spațială a nitrogenase.

Unele au microaerofilie, cum ar fi bacteriile chimiotrofe din genurile Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus, și fototrofele din genurile Gleocapsa, Spirulul, Spirula, Spirulcina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirula

Alții prezintă anaerobioza facultativă, precum genurile chimiotrofe: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium și fototrofele genurilor Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Fixarea biotică a azotului prin microorganisme cu viață liberă

Microorganismele care fixează azotul care trăiesc în sol într-o formă liberă (asimbiotică) sunt, în principiu, arhebacterii și bacterii.

Există mai multe tipuri de bacterii și cianobacterii care pot converti azotul atmosferic, N2 _, în amoniac, NH ₃ . Conform reacției chimice:

N ₂ + 8H ⁺ + 8e ^- +16 ATP → 2 NH ₃ + H ₂ +16 ADP + 16Pi

Această reacție necesită medierea sistemului enzimei azotazei și a unui cofactor, vitamina B ₁₂ . In plus, acest mecanism de fixare azot consumă multă energie, este endotermă și necesită 226 Kcal / mol de N ₂ ; Cu alte cuvinte, are un cost metabolic ridicat, motiv pentru care trebuie să fie cuplat la un sistem care produce energie.

Energia necesară în timpul reacției de fixare a N

Energia pentru acest proces este obținută din ATP, care provine din fosforilarea oxidativă cuplată lanțului de transport al electronilor (care folosește oxigenul ca acceptor final al electronilor).

Procesul de reducere a azotului molecular la amoniac reduce, de asemenea, hidrogenul sub formă de proton H ⁺ la hidrogenul molecular H2 _.

Multe sisteme de azotază au cuplat un sistem de reciclare a hidrogenului mediat de enzima hidrogenază. Cianobacteriile care fixează azotul cuplă fotosinteza cu fixarea azotului.

Complexul enzimatic nitrogenază și oxigen

Complexul enzimatic azazazic are două componente, componenta I, dinitrogenaza cu molibdenul și fierul ca cofactori (pe care îi vom numi proteina Mo-Fe), și componenta II, dinitrogenaza reductază cu fierul ca cofactor (proteina Fe).

Electronii implicați în reacție sunt donați mai întâi componentei II și mai târziu componentei I, unde are loc reducerea azotului.

Pentru ca transferul electronilor de la II la I să se producă, proteina Fe este necesară pentru a se lega la un Mg-ATP la două situri active. Această uniune generează o schimbare conformațională a proteinei Fe. Un exces de oxigen poate produce o altă schimbare conformațională nefavorabilă a proteinei Fe, deoarece își anulează capacitatea de acceptare a electronilor.

Acesta este motivul pentru care complexul enzimatic nitrogenază este foarte sensibil la prezența oxigenului peste concentrații tolerabile și că unele bacterii dezvoltă forme de viață microaerofile sau anaerobioză facultativă.

Dintre bacteriile cu fixare a azotului cu viață liberă, pot fi menționate, printre altele, chimiotrofele aparținând genurilor Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina și fototrofele genurilor Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira.

Fixarea biotică a azotului prin microorganisme ale vieții simbiotice cu plante

Există și alte microorganisme care fixează azotul, care sunt capabile să stabilească asocieri simbiotice cu plante, în special cu leguminoase și ierburi, fie sub formă de ectosimbioză (unde microorganismul este situat în afara plantei), fie endosimbioză (unde microorganismul) trăiește în celule sau spații intercelulare ale plantei).

Cea mai mare parte a azotului fixat în ecosistemele terestre provine din asociațiile simbiotice ale bacteriilor din genurile Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium și Mesorhizobium, cu plante leguminoase.

Există trei tipuri interesante de simboluri de fixare a azotului: rizocenoze asociative, sisteme cu cianobacterii ca simbioniți și endorizobioze mutualiste.

Rhizocenosis

În simbiozele asemănătoare cu rizocenoza, structurile specializate nu se formează în rădăcinile plantelor.

Exemple de acest tip de simbioză sunt stabilite între plantele de porumb (Zea maiz) și trestia de zahăr (Saccharum officinarum) cu Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum și Herbaspirillum.

În rizocenoză, bacteriile care fixează azotul utilizează exudatul rădăcinii plantei ca mediu nutritiv și colonizează spațiile intercelulare ale cortexului rădăcinii.

Cianobacterii simbiotice

În sistemele la care participă cianobacteriile, aceste microorganisme au dezvoltat mecanisme speciale pentru coexistența fixării azotului anoxic și fotosinteza oxigenă a acestora.

De exemplu, în Gleothece și Synechococcus, acestea se separă temporar: realizează fotosinteza de zi și fixarea azotului pe timp de noapte.

În alte cazuri, există o separare spațială a ambelor procese: azotul este fixat în grupuri de celule diferențiate (heterociste), unde nu are loc fotosinteza.

Asocieri simbiotice de fixare a azotului de cianobacterii din genul Nostoc au fost studiate cu plante non-vasculare (antóceras), ca și în cavitățile Nothocerus endiviaefolius, cu vârfurile de ficat Gakstroemia magellanica și Chyloscyphus obvolutus în ectosimbioză separat, formând bifizoide și cu plante cu angiosperme superioare, de exemplu cu cele 65 de plante perene din genul Gunnnera.

De exemplu, asocierea simbiotică de fixare a azotului de cianobacterii Anabaena cu un brofit, o plantă non-vasculară, a fost observată în frunzele Azolla anabaenae de ferigă mică.

Endorhizobiosis

Ca exemple de endorhizobioză, putem cita asocierea numită actinorrhiza care se stabilește între Frankia și unele plante lemnoase, cum ar fi cazarina (Casuarina cunninghamiana) și arinul (Alnus glutinosa) și asociația cu Rhizobium.

Majoritatea speciilor din familia Leguminosae formează asocieri simbiotice cu bacteriile Rhizobium, iar acest microorganism are specializări evolutive în transferul de azot către plantă.

La rădăcinile plantelor asociate cu Rhizobium apar așa-numitii noduli radicali, unde are loc fixarea azotului.

În legumele Sesbania și Aechynomene, pe tulpini se formează noduli suplimentari.

• Semnalele chimice

Există un schimb de semnale chimice între simboliont și gazdă. S-a descoperit că plantele emană anumite tipuri de flavonoide care induc expresia genelor nod din Rhizobium, care produc factori de nodulare.

Factorii de nodulare generează modificări ale firelor de rădăcină, formarea unui canal de infecție și divizarea celulelor în cortexul rădăcinii, care promovează formarea nodulului.

Unele exemple de simbioză de fixare a azotului între plantele superioare și microorganisme sunt prezentate în tabelul următor.

Mycorrhizobiosis

În plus, în majoritatea ecosistemelor, există ciuperci micorizante care fixează azotul, aparținând filo Glomeromycota, Basidiomycota și Ascomycota.

Ciupercile micorizante pot trăi în ectosimbioză, formând o teacă hiphală în jurul rădăcinilor fine ale unor plante și răspândind hife suplimentare pe tot solul. De asemenea, în multe zone tropicale, plantele găzduiesc micorizele în endosimbioză, a căror ife penetrează celulele radiculare.

Este posibil ca o ciupercă să formeze micorize cu mai multe plante simultan, caz în care se stabilesc interrelații între ele; sau că ciuperca micorizală este parazitată de o plantă care nu se fotosintetizează, micheterotrofică, cum ar fi cele din genul Monotropa. De asemenea, mai mulți ciuperci pot stabili simbioză cu o singură plantă simultan.

Referințe

1. Inomura, K. , Bragg, J. și Follows, M. (2017). O analiză cantitativă a costurilor directe și indirecte ale fixării azotului. Jurnalul ISME. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. și Sachs, J. (2018). Fixarea simbolică a azotului prin rizobie - rădăcinile unei povești de succes. Biologie vegetală. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, DNL, ​​Levin, SA și Hedin, LO (2009). Facultative versus obligă strategiile de fixare a azotului și consecințele ecosistemului lor. Naturalistul american 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
4. Newton, WE (2000). Fixarea azotului în perspectivă. În: Pedrosa, editor FO. Fixarea azotului de la molecule la productivitatea culturilor. Olanda: Kluwer Academic Publishers. 3-8.
5. Pankievicz; VCS, faceți Amaral; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). Fixarea biologică robustă a azotului într-o asociere bacteriană model. The Journal Journal. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. și Bonau, GB (2015). Efectele incertitudinii structurale a modelului asupra proiecțiilor ciclului carbonului: fixarea biologică a azotului ca caz de studiu. Scrisori de cercetare ecologică. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016