- caracteristici
- Taxonomie
- Ciclu de viață
- Nutriție
- Reproducere
- asexuat
- Sexual
- boli
- În plante
- Alte fitopatogene
- La animale
- Referințe
De Oomycetes sau mucegaiuri de apă (Oomycetes sau Oomycota) sunt un grup de organisme clasificate în mod tradițional printre fungi. Printre caracteristicile împărtășite de ambele grupuri de organisme (ciuperci și oomicete) se numără tipul de creștere, forma de nutriție și utilizarea sporilor în timpul reproducerii. Cu toate acestea, studiile moleculare au arătat că oomicetele nu sunt legate de ciuperci adevărați.
Unele specii sunt paraziți ai plantelor, fiind printre cei mai devastatori agenți patogeni ai culturilor. Bolile pe care le provoacă sunt tulpina răsadului, putregaiul rădăcinilor, frunza frunzelor și leziunile.
Phytophthora infestans. Germinarea directă a unui sporangium prin tubul germinativ. Fotografie de HD Thurston. Preluat și editat de pe apsnet.org/edcenter/intropp/LabExercises/Pages/Oomycetes.aspx
Marea foamete, sau foametea irlandeză a cartofilor, a fost cauzată de un oomicet numit Phytophthora infestans. Patogenul a șters culturile de cartofi irlandezi în anii 1840.
În acel moment, aproximativ jumătate din populație depindea exclusiv de această cultură pentru supraviețuirea lor. Pierderea recoltelor a făcut ca aproape un milion de oameni să moară de foame și un număr similar să fugă de insulă în căutarea unor condiții de viață mai bune.
caracteristici
Oomicetele sunt un grup de organisme, în principal acvatice, care au un perete celular compus din ß-glucane, prolină și celuloză. Ciclul său de viață este predominant diploid.
Hifele sunt multinucleate sau coenocitice și aseptice. Miceliul produce septa exclusiv pentru a separa talusul de structurile reproductive.
Reproducerea asexuală se realizează cu ajutorul sporilor biflagellate (zoospoare) produse în zoosporangia. Reproducerea sexuală este heterogamă și se produce prin injectarea directă a nucleelor de sex masculin (= spermatozoizi) din antheridiu în ouăle conținute în oogonia.
Dimensiunea tipică a genomului oomicetelor este de 50 până la 250 Megbaze (Mb), foarte mare în comparație cu cea a ciupercilor, care este de 10 până la 40 Mb.
Taxonomie
În mod tradițional, oomicetele au fost clasificate în regatul ciupercilor (Ciuperci). Cu toate acestea, studiile moleculare și biochimice au dus la mutarea lor în Regatul Protista. Ele aparțin filonului Heterokontophyta, clasa Oomycota. Clasa conține până în prezent 15 comenzi.
Ciclu de viață
În faza epidemică, oomicetele sunt dispersate de vânt sau de apă, prin sporangia asexuală. Aceste sporangii pot germina direct, formând hibee invazive.
Germinarea sporangiului poate fi de asemenea indirectă, eliberând zoospoare mobile. Zoosporesele sunt atrase de suprafața viitoarelor gazde. La unele specii, germinarea directă sau indirectă a sporangiului va depinde de temperatura mediului.
La germinare, sporangia și zoosporesele formează tuburi germinale, care se vor infecta prin formarea de apresie și structuri de penetrare.
După penetrare, hibazul va crește atât inter, cât și intracelular în gazdă. După cel puțin 3 zile de creștere, ifa poate forma noi sporangiile care se vor răspândi pentru a infecta noi organisme.
Reproducerea sexuală are loc prin producerea gametangiei: oogonia și antheridie. Fiecare individ produce în general atât antheridie cât și oogonie. La unele specii, reproducerea trebuie să fie încrucișată (heterotallică), în altele poate exista auto-fertilizare (homothalic).
În cadrul gametangiei apare diviziunea meiotică. Unul sau mai multe oosfere sunt produse în oogonia. Sperma flagelată este absentă în oomicete. În antheridiu, se formează nuclee haploide. Antheridiul crește în oogonia și formează tuburile de fertilizare. Tuburile de fertilizare pătrund în oosfere, transferând nucleele haploide.
Aceste nuclee fertilizează oosferele, dând naștere unui oosfor diploid cu pereți groși. Oosporul eliberat poate rămâne în mediu mult timp înainte de a germina și de a produce o hifă care va produce rapid un sporangium.
Nutriție
Multe oomicete sunt saprofite, altele sunt parazite. Unele specii combină ambele stiluri de viață. Speciile parazitare s-au adaptat pentru a parazita diferite grupuri de organisme, cum ar fi plante, nematode, vertebrate și crustacee.
Organismele saprofite efectuează o digestie externă a alimentelor lor, secretând enzime și, ulterior, absorb moleculele dizolvate rezultate în urma digestiei.
Oomicetele parazitare pot fi biotrofice, hemibiotrofice sau necrotrofe. Speciile biotrofe își obțin nutrienții din țesuturile vii cu ajutorul unei hibre specializate numită haustorium.
Hemibiotrofele se hrănesc mai întâi cu țesutul viu și își omoară gazda într-o etapă ulterioară. Necrotrofele secretă toxine și enzime care ucid celulele gazdă și apoi obțin nutrienți din ele.
Reproducere
asexuat
Oomicetele se reproduc asexual cu ajutorul sporangiei. Sprangiile formează spori biflagellate numite zoosporii. În oomicete pot exista două tipuri de zoospoare, primare și secundare.
Primarele au flagelul introdus la vârf. Zoospoarele secundare, cu aspect reniform, au flagelele inserate lateral. În unele cazuri, sporangia nu formează spori, ci germinează direct. Aceasta este considerată o adaptare la viața terestră.
Sexual
Reproducerea sexuală are loc prin oogamie. Producția de gamete sexuale are loc în gametangia. Gametangiul feminin, sau oogoniul, este în general mare și va produce, prin meioză, mai multe oosfere. Masculul, sau antheridiul, va produce nuclee haploide.
Antheridiul va crește spre oogoniu și va introduce, prin tuburile de fertilizare, nucleele haploide în oogoniu. Modul în care antheridiul este atașat de oogoniu poate varia.
În unele cazuri, antheridiul se alătură lateral cu oogoniul, fiind numit paragină. În altele, gamentagiul masculin înconjoară baza oogoniului (amfiginum). Fuziunea nucleului haploid masculin cu nucleul oosferei pentru a da naștere unui oosfor diploid apare în oogoniu.
boli
În plante
Unele dintre bolile mai bine cunoscute cauzate de oomicetele la plante includ tulpina târzie a cartofilor, mucegaiul din struguri, moartea subită a stejarului și putregaiul rădăcinii și tulpinilor din soia.
În timpul infecției, acești patogeni ating colonizarea gazdelor lor, modulând apărarea plantelor printr-o serie de proteine efectoare ale bolii.
Acești efectori sunt clasificați în două clase, pe baza site-urilor vizate. Efectorii apoplastici sunt secretați în spațiul extracelular al plantei. Citoplasmele, pe de altă parte, sunt introduse în celula vegetală prin haustoria oomicetei.
Genul Phytopthora include hemibiotrofic (de exemplu, P. infestans, P. sojae) și fitopatogeni necrotrofi (de ex. P. cinnamomi). Speciile din acest gen au avut un impact sever asupra agriculturii,
Phytophora infestans, cauza întârzierii în cartofi și responsabilă pentru Marea Faimă din anii 1940, poate infecta o varietate de specii de plante, altele decât cartofii, cum ar fi roșiile și soia. Această specie poate infecta întreaga plantă, tuberculi, rădăcini sau frunze, ceea ce duce la moartea plantei.
Phytophthora ramorum, din partea sa, produce infecția numită moarte subită a stejarului, care afectează acești și alți arbori și arbuști cauzând moarte rapidă.
Alte fitopatogene
Plasmopara viticola, cauza mucegaiului de viță de vie, a fost introdusă din America de Nord în Europa la sfârșitul secolului XIX. Se caracterizează prin atacarea frunzelor și a ciorchinilor.
Simptomele de pe frunze sunt leziuni de culoare galbenă, cu margini fuzzy, cu diametrul de 1 până la 3 cm. Pe măsură ce boala progresează, poate produce necroza frunzelor și chiar defolierea completă a plantei.
Plasmopara vitícola. Cauzativ de mucegai în viță de vie. Preluat și editat de pe https://www.biolib.cz/en/image/id67152/
Aphanomyces euteiches provoacă putregaiul rădăcinii în multe leguminoase. Este considerat agentul patogen care limitează cel mai mult randamentul culturilor de mazăre din unele părți ale lumii. Alte specii din acest gen afectează animale, atât habitate terestre cât și acvatice.
La animale
Aphanomyces astaci este un parazit specific al raiului, foarte patogen pentru speciile europene. A provocat dispariția unei mari părți a populațiilor europene de crustacee din familia Astacidae.
Zoospoarele Oomycete sunt atrase de semnalele chimice provenite din crustacee și enzist pe cuticula crabului. Chisturile germinează și produc un miceliu care crește rapid în cuticule, până ajunge în cavitatea internă a corpului. Odată ce țesuturile interne sunt atinse, crustaceul moare în 6-10 zile.
Membrii genului aprolegnia provoacă grupul de boli numite saprolegniosis care atacă peștele sau ouăle lor. Printre ele, necroza dermică ulcerativă este una dintre cele mai importante boli care afectează speciile salmonide. Această boală a afectat foarte mult populațiile de somon din râurile britanice la sfârșitul secolului 19.
Saprolegniosele sunt caracterizate prin pete albe sau gri de miceliu filamentos pe pește. Infecția începe în țesutul epidermic și se poate răspândi spre interior.
De asemenea, poate parazita ouăle și este adesea vizibilă ca o masă albă de bumbac pe suprafața ouălor sau a peștilor din acvariile de acasă. Recent, feraxul de aprolegnia a fost legat de populația de amfibi în scădere.
Pythiosis este o boală cauzată de oomycete Pythium insidiosum. Această boală se caracterizează prin leziuni granulomatoase pe piele, tractul gastro-intestinal sau în diferite organe.
Zoospoarele Oomycete se dezvoltă în ape stagnante la tropice și subtropice și intră în gazdă prin rănile pielii. Odată ce au ajuns la gazdă, zoosporesele se enervează și invadează țesutul gazdă. Afectează caii, pisicile, câinii și ocazional oamenii.
Referințe
- GW Beakes, S. Sekimoto (2009). Filogenia evolutivă a perspectivelor oomicetice obținute în urma studiilor asupra paraziților holocarpici din alge și nevertebrate. În: K. Lamour, S. Kamoun (Eds.), Genetica și genomica Oomycete: diversitate, interacțiuni și instrumente de cercetare. John Wiley & Sons, Inc.
- HS Judelson (2009) Reproducerea sexuală în oomicete: biologie, diversitate și contribuții la fitness. În: K. Lamour, S. Kamoun (Eds.), Oomicetegenetica și genomica: diversitate, interacțiuni și instrumente de cercetare. John Wiley & Sons, Inc.
- S. Kamoun (2003). Genetica moleculară a Oomicetelor patogene. Celulă eucariotă.
- J. Makkonen (2013). Patogenul ciumei de raci Aphanomyces astaci. Diversitate genetică și adaptare la speciile gazdă. Publicații ale Universității din Finlanda de Est. Disertații în domeniul științelor silvice și naturale nr. 105
- S.-K. Oh, S. Kamoun, D. Choi. (2010). Oomycetes RXLR efectori funcționează atât ca activator cât și ca suprimant al imunității plantelor. Jurnalul de patologie vegetală.
- B. Paula, MM Steciow (2004). Saprolegnia multispora, un nou oomicet izolat de probele de apă prelevate într-un râu din regiunea Burgundiei din Franța. FEMS Scrisori de microbiologie.