GLICOLIZA ANAEROBĂ: REACȚII ȘI CĂI DE FERMENTARE - BIOLOGIE - 2025

Glicoliza anaerobă sau anaerobă este o cale catabolică utilizat de mai multe tipuri de celule pentru degradarea glucozei în absența oxigenului. Cu alte cuvinte, glucoza nu este complet oxidată cu dioxid de carbon și apă, cum este cazul glicolizei aerobe, ci mai degrabă sunt produse de fermentare.

Se numește glicoliză anaerobă, deoarece are loc fără prezența oxigenului, care în alte cazuri funcționează ca acceptorul final al electronilor în lanțul de transport mitocondrial, unde se produc cantități mari de energie din prelucrarea produselor glicolitice.

Glicoliza (Sursa: RegisFrey prin Wikimedia Commons)

În funcție de organism, o stare de anaerobioză sau lipsa de oxigen va duce la producerea de acid lactic (celule musculare, de exemplu) sau etanol (drojdie), din piruvatul generat de catabolismul glucozei.

Drept urmare, randamentul de energie scade dramatic, deoarece doar doi moli de ATP sunt produși pentru fiecare aluniță de glucoză care este procesată, comparativ cu 8 aluniți care pot fi obținuți în timpul glicolizei aerobe (numai în faza glicolitică).

Diferența numărului de molecule de ATP are legătură cu reoxidarea NADH, care nu generează ATP suplimentar, contrar a ceea ce se întâmplă în glicoliza aerobă, unde se obțin 3 molecule de ATP pentru fiecare NADH.

reacţii

Glicoliza anaerobă nu este deloc diferită de glicoliza aerobă, întrucât termenul „anaerob” se referă mai degrabă la ceea ce se întâmplă după calea glicolitică, adică la soarta produselor de reacție și a intermediarilor.

Astfel, zece enzime diferite sunt implicate în reacțiile glicolizei anaerobe, și anume:

1-Hexokinaza (HK): utilizează o moleculă de ATP pentru fiecare moleculă de glucoză. Produce glucoză 6-fosfat (G6P) și ADP. Reacția este ireversibilă și necesită ioni de magneziu.

2-Fosfoglucoza izomeraza (IGP): izomerizează G6P până la fructoza 6-fosfat (F6P).

3-Fosfofructocinază (PFK): fosforilați F6P la fructoză 1,6-bifosfat (F1,6-BP) folosind o moleculă de ATP pentru fiecare F6P, această reacție este, de asemenea, ireversibilă.

4-Aldolază: scindează molecula F1,6-BP și produce gliceraldehida 3-fosfat (GAP) și fosfat de dihidroxiacetonă (DHAP).

5-Trioza fosfat izomeraza (TIM): participă la interconversia DHAP și GAP.

6-Glicerldehidă 3-fosfat dehidrogenază (GAPDH): folosește două molecule de NAD ⁺ și 2 molecule de fosfat anorganic (Pi) pentru a GAP fosforilat, produce 1,3-bisfosfoglicrat (1,3-BPG) și 2 NADH.

7-Fosfoglicratul kinazei (PGK): produce două molecule de ATP prin fosforilare la nivelul substratului a două molecule ADP. Utilizează ca donator de grupați fosfați fiecare moleculă de 1,3-BPG. Produce 2 molecule de 3-fosfoglicerat (3PG).

8-Mutaza fosflicicrat (PGM): reorganizează molecula 3PG pentru a produce un intermediar cu energie mai mare, 2PG.

9-Enolază: din 2PG produce fosfenolpiruvat (PEP) prin deshidratarea primului.

10-piruvat kinază (PYK): fosfenolpiruvatul este utilizat de această enzimă pentru a forma piruvat. Reacția implică transferul grupei fosfați în poziția 2 de la fosfenolpiruvat la o moleculă de ADP. Se produc 2 piruvati si 2 ATP pentru fiecare glucoza.

Căi de fermentare

Fermentarea este termenul utilizat pentru a indica faptul că glucoza sau alți nutrienți sunt degradate în absența oxigenului, pentru a obține energie.

În absența oxigenului, lanțul de transport al electronilor nu are un acceptor final și, prin urmare, nu are loc fosforilarea oxidativă, ceea ce produce cantități mari de energie sub formă de ATP. NADH nu este reoxidat pe calea mitocondrială, ci pe căi alternative, care nu produc ATP.

Fără NAD ⁺ suficient ^, calea glicolitică se oprește, deoarece transferul de fosfat în GAP necesită o reducere concomitentă a acestui cofactor.

Unele celule au mecanisme alternative pentru a face față perioadelor de anaerobioză, iar aceste mecanisme implică în general un fel de fermentație. Alte celule, pe de altă parte, depind aproape exclusiv de procesele fermentative pentru subzistența lor.

Produsele căilor de fermentare ale multor organisme sunt relevante din punct de vedere economic pentru om; Exemple sunt producția de etanol de către unele drojdii anaerobe și formarea acidului lactic de către lacto-bacteriile utilizate pentru producerea iaurtului.

Producția de acid lactic

Multe tipuri de celule în absența oxigenului produc acid lactic datorită reacției catalizate de complexul lactat dehidrogenazei, care folosește carbonii de piruvat și NADH-ul produs în reacția GAPDH.

Fermentarea lactică (Sursa: Sjantoni prin Wikimedia Commons)

Producția de etanol

Piruvatul este transformat în acetaldehidă și CO2 prin piruvat decarboxilază. Acetaldehida este apoi utilizată de alcoolul dehidrogenază, care o reduce, producând etanol și regenerând o moleculă de NAD ⁺ pentru fiecare moleculă de piruvat care intră în acest mod.

Fermentarea alcoolică (Sursa: Arobson1 prin Wikimedia Commons)

Fermentare aerobă

Glicoliza anaeroba are drept caracteristica principală faptul că produsele finale nu corespund CO ₂ și apă, la fel ca în cazul glicolizei aerob. În schimb, sunt produse produse tipice ale reacțiilor de fermentație.

Unii autori au descris un proces de „fermentație aerobă” sau glicoliză aerobă a glucozei pentru anumite organisme, printre care ies în evidență unii paraziți ai familiei Trypanosomatidae și multe celule tumorale canceroase.

În aceste organisme, s-a demonstrat că chiar și în prezența oxigenului, produsele căii glicolitice corespund produselor căilor de fermentație, motiv pentru care se crede că are loc o oxidare „parțială” a glucozei, deoarece nu se extrage toată energia. posibil din carboni.

Deși „fermentația aerobă” a glucozei nu implică absența totală a activității respiratorii, deoarece nu este un proces total sau nimic. Cu toate acestea, literatura de specialitate indică excreția de produse precum piruvat, lactat, succinat, malat și alți acizi organici.

Glicoliza și cancerul

Multe celule canceroase prezintă o creștere a absorbției de glucoză și a fluxului glicolitic.

Tumorile la pacienții cu cancer cresc rapid, astfel încât vasele de sânge sunt hipoxice. Astfel, suplimentul energetic al acestor celule depinde în principal de glicoliza anaerobă.

Cu toate acestea, acest fenomen este ajutat de un factor de transcriere inductibil de hipoxie (HIF), care mărește expresia enzimelor glicolitice și a transportoarelor de glucoză în membrană prin mecanisme complexe.

Referințe

1. Akram, M. (2013). Mini-recenzie despre glicoliză și cancer. J. Canc. Educ., 28, 454–457.
2. Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Glicoliza aerobă ridicată a celulelor hepatomului de șobolan în cultură: Rolul hexokinazei mitocondriale. Proc. Natl. Acad. Sci., 74 (9), 3735–3739.
3. Cazzulo, JJ (1992). Fermentarea aerobă a glucozei prin tripanosomatide. Jurnalul FASEB, 6, 3153–3161.
4. Jones, W., & Bianchi, K. (2015). Glicoliza aerobă: dincolo de proliferare. Frontiere in Imunologie, 6, 1–5.
5. Li, X., Gu, J., & Zhou, Q. (2015). Revizuirea glicolizei aerobe și a enzimelor sale cheie - noi ținte pentru terapia cancerului pulmonar. Cancer toracic, 6, 17–24.
6. Maris, AJA Van, Abbott, Æ. DA, Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, Æ. M., Luttik, Æ. MAH, Pronk, JT (2006). Fermentarea alcoolică a surselor de carbon în hidrolizați de biomasă de Saccharomyces cerevisiae: starea actuală. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391–418.
7. Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Principiile biochimiei Lehninger. Ediții Omega (ediția a 5-a).