FOTOSINTEZA: PROCES, ORGANISME, TIPURI, FACTORI ȘI FUNCȚII - BIOLOGIE - 2025

Fotosintezei este procesul biologic în care lumina solară este transformată în energie chimică stocată în molecule organice. Este o legătură între energia solară și viața de pe Pământ.

Metabolic, plantele sunt clasificate ca autotrofe. Aceasta înseamnă că nu au nevoie să consume alimente pentru a supraviețui, fiind capabile să le genereze singure prin fotosinteză. Toate plantele, algele și chiar unele bacterii sunt organisme fotosintetice, caracterizate prin culoarea verde a țesuturilor sau structurilor.

Fotosinteză (stânga) și respirație (dreapta). Imagine din dreapta luată de la BBC

Acest proces are loc în organele numite cloroplaste: compartimente subcelulare membranoase care conțin o serie de proteine ​​și enzime care permit dezvoltarea de reacții complexe. În plus, este locul fizic în care se păstrează clorofila, pigmentul necesar pentru fotosinteză.

Calea pe care o face carbonul în timpul fotosintezei, începând cu dioxidul de carbon și terminând cu o moleculă de zahăr, este cunoscută în detalii admirabile. Calea a fost împărțită istoric în fază ușoară și fază întunecată, separată spațial în cloroplast.

Faza ușoară are loc în membrana tilacoidului cloroplastului și implică descompunerea moleculei de apă în oxigen, protoni și electroni. Acestea din urmă sunt transferate prin membrană pentru a crea un rezervor de energie sub formă de ATP și NADPH, care sunt utilizate în faza următoare.

Faza întunecată a fotosintezei are loc în stroma cloroplastului. Constă în conversia dioxidului de carbon (CO ₂ ) în carbohidrați, prin enzimele ciclului Calvin-Benson.

Fotosinteza este o cale crucială pentru toate organismele vii de pe planetă, servind ca sursă de energie inițială și oxigen. Ipotetic, dacă fotosinteza ar înceta să funcționeze, în doar 25 de ani se va produce un eveniment de extincție în masă a tuturor viețuitoarelor „superioare”.

Perspectiva istorica

Sursa: pixabay.com

Anterior se credea că plantele își obțin hrana datorită humusului prezent în sol, într-un mod similar cu alimentația animalelor. Aceste gânduri proveneau de la filozofi antici precum Empedocle și Aristotel. Ei au presupus că rădăcinile s-au comportat ca niște corzile ombilicale sau „gurile” care alimentau planta.

Această viziune s-a schimbat progresiv datorită muncii grele a zeci de cercetători între secolele XVII și XIX, care au dezvăluit baza fotosintezei.

Observațiile procesului fotosintetic au început în urmă cu aproximativ 200 de ani, când Joseph Priestley a ajuns la concluzia că fotosinteza a fost inversul respirației celulare. Acest cercetător a descoperit că tot oxigenul prezent în atmosferă este produs de plante, prin fotosinteză.

Ulterior, au început să apară dovezi solide privind nevoia de apă, dioxid de carbon și lumină solară pentru ca acest proces să apară eficient.

La începutul secolului al XIX-lea, molecula de clorofilă a fost izolată pentru prima dată și a fost posibilă înțelegerea modului în care fotosinteza duce la stocarea energiei chimice.

Implementarea unor abordări de pionierat, cum ar fi stoichiometria cu schimb de gaze, a reușit să identifice amidonul ca produs al fotosintezei. Mai mult, fotosinteza a fost unul dintre primele subiecte din biologie studiate prin utilizarea izotopilor stabili.

Ecuația fotosintezei

Formula de fotosinteză

Ecuație generală

Chimic, fotosinteza este o reacție redox unde unele specii sunt oxidate și își dau electronii altor specii care sunt reduse.

Procesul general al fotosintezei poate fi rezumată în următoarea ecuație: H ₂ O + lumina + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. Atunci când termenul CH ₂ O (o șesime dintr - o moleculă de glucoză) se referă la compuși organici numiți zaharuri pe care planta le va folosi ulterior, cum ar fi zaharoză sau amidon.

Faza lumină și întunecată

Putem descompune această ecuație în alte două ecuații specifice pentru fiecare etapă a fotosintezei: faza lumină și faza întunecată.

Reprezentăm faza de lumină ca: 2H ₂ O + lumină → O2 + 4H ⁺ + 4e ^- . In mod similar, faza de întuneric implică următoarea relație: CO ₂ + 4H ⁺ + 4e → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

Energia liberă ( Δ G ° ) pentru aceste reacții este: +479 kJ · mol ^- 1, +317 kJ · mol ^−1, respectiv +162 kJ · mol ⁻¹ . După cum sugerează termodinamica, semnul pozitiv al acestor valori se traduce într-o cerință de energie și se numește proces endergonic.

Unde obține organismul fotosintetic această energie pentru ca reacțiile să apară? Din lumina soarelui.

Trebuie menționat că, spre deosebire de fotosinteză, respirația aerobă este un proces exergonic - în acest caz, valoarea ΔG ° este însoțită de un semn negativ - unde energia eliberată este utilizată de organism. Prin urmare, ecuația este: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Unde se întâmplă?

În majoritatea plantelor, organul principal unde se desfășoară procesul este în frunză. În aceste țesuturi găsim mici structuri globuloase, numite stomate, care controlează intrarea și ieșirea gazelor.

Celulele care formează un țesut verde pot avea până la 100 de cloroplaste în interiorul lor. Aceste compartimente sunt structurate prin două membrane exterioare și o fază apoasă numită stroma în care se află un al treilea sistem de membrană: tilacoidul.

Proces (faze)

Faza ușoară

Fotosinteza începe cu captarea luminii de către cel mai abundent pigment de pe planeta Pământ: clorofila. Absorbția luminii are ca rezultat excitarea electronilor la o stare energetică mai mare - transformând astfel energia de la soare în energie chimică potențială.

În membrana tilacoidă, pigmenții fotosintetici sunt organizați în fotocentre care conțin sute de molecule de pigment care acționează ca o antenă care absoarbe lumina și transferă energia moleculei de clorofilă, numită „centrul de reacție”.

Centrul de reacție este compus din proteine ​​transmembranare legate la un citocrom. Aceasta transferă electronii către alte molecule dintr-un lanț de transport de electroni printr-o serie de proteine ​​de membrană. Acest fenomen este cuplat cu sinteza ATP și NADPH.

Proteine ​​implicate

Proteinele sunt organizate în diverse complexe. Două dintre ele sunt fotosistemele I și II, responsabile de absorbția luminii și transferul acesteia în centrul de reacție. Al treilea grup este format din complexul citocrom bf.

Energia produsă de gradientul de protoni este folosită de al patrulea complex, ATP sintaza, care împletește fluxul de protoni cu sinteza ATP. Rețineți că una dintre cele mai relevante diferențe în ceea ce privește respirația este că energia nu este transformată numai în ATP, ci și în NADPH.

Photosystems

Fotosistemul I este format dintr-o moleculă de clorofilă cu un vârf de absorbție de 700 nanometri, de aceea se numește P ₇₀₀ . În mod similar, vârful de absorbție al fotosistemului II este 680, prescurtat P ₆₈₀ .

Sarcina fotosistemului I este producția de NADPH, iar cea a fotosistemului II este sinteza ATP. Energia utilizată de fotosistemul II provine din descompunerea moleculei de apă, eliberând protonii și creând un nou gradient în toată membrana tilacoidă.

Electronii obținuți din pauză sunt transferați într-un compus solubil în grăsimi: plastoquinona, care transportă electronii din fotosistemul II până la complexul citocrom bf, generând o pompare suplimentară de protoni.

Din fotosistemul II, electronii se deplasează la plastocianină și fotosistemul I, care folosește electronii cu energie mare pentru a reduce NADP ⁺ la NADPH. În cele din urmă, electronii ajung la ferrodoxină și generează NADPH.

Fluxul de electroni ciclic

Există o cale alternativă în care sinteza ATP nu implică sinteza NADPH, în general pentru a furniza energie proceselor metabolice necesare. Prin urmare, decizia de a genera dacă ATP sau NADPH depinde de nevoile momentane ale celulei.

Acest fenomen implică sinteza ATP de fotosistemul I. Electronii nu sunt transferați la NADP ⁺ , ci la complexul citocrom bf, creând un gradient de electroni.

Plastocianina readuce electronii la fotosistemul I, completând ciclul de transport și pompând protonii în complexul citochromului bf.

Alți pigmenți

Clorofila nu este singurul pigment pe care plantele îl au, există și așa-numitele „pigmențe accesorii”, inclusiv carotenoizi.

În faza ușoară a fotosintezei, are loc producerea de elemente potențial dăunătoare pentru celule, cum ar fi „oxigenul singular”. Carotenoizii sunt responsabili pentru prevenirea formării compusului sau prevenirea dăunării țesuturilor.

Acești pigmenți sunt ceea ce observăm toamna, când frunzele își pierd culoarea verde și devin galbene sau portocalii, deoarece plantele degradează clorofila pentru a obține azot.

Faza întunecată

Scopul acestui proces inițial este utilizarea energiei solare pentru producerea de NADPH (Nicotinamidă-Adenină-Dinucleotide-Fosfat sau „reducerea puterii”) și ATP (adenozina trifosfat sau „moneda energetică a celulei”). Aceste elemente vor fi utilizate în faza întunecată.

Înainte de a descrie etapele biochimice implicate în această fază, este necesar să clarificăm că, deși numele său este „fază întunecată”, nu apare neapărat în întuneric total. Istoric, termenul a încercat să se refere la independența luminii. Cu alte cuvinte, faza poate avea loc în prezența sau absența luminii.

Cu toate acestea, întrucât faza depinde de reacțiile care apar în faza de lumină - care necesită lumină - este corect să ne referim la aceste serii de etape ca reacții de carbon.

Ciclul calvin

În această fază are loc ciclul Calvin sau calea cu trei carbon, calea biochimică descrisă în 1940 de cercetătorul american Melvin Calvin. Descoperirea ciclului a primit premiul Nobel în 1961.

În general, sunt descrise trei etape fundamentale ale ciclului: carboxilarea acceptorului CO ₂ , reducerea 3-fosfoglicerului și regenerarea acceptorului CO ₂ .

Ciclul începe cu încorporarea sau „fixarea” dioxidului de carbon. Reduce carbonul la carbohidrați, prin adăugarea de electroni și folosește NADPH ca putere de reducere.

În fiecare rând, ciclul necesită încorporarea unei molecule de dioxid de carbon, care reacționează cu bifosfat de ribuloză, generând doi compuși cu trei carbon care vor fi reduse și regenerați o moleculă de ribuloză. Trei rânduri ale ciclului au ca rezultat o moleculă de fosfat de glicerahidă.

Prin urmare, pentru a genera un zahăr cu șase carbon, precum glucoza, sunt necesare șase cicluri.

Organisme fotosintetice

Capacitatea fotosintetică a organismelor apare în două dintre domenii, formate din bacterii și eucariote. Pe baza acestei dovezi, persoanele care cuprind domeniul arhaea sunt lipsite de această cale biochimică.

Organismele fotosintetice au apărut cu aproximativ 3,2 - 3,5 miliarde de ani în urmă ca stromatolite structurate similare cianobacteriilor moderne.

Logic, un organism fotosintetic nu poate fi recunoscut ca atare în evidența fosilelor. Cu toate acestea, se pot face inferențe ținând cont de morfologia sau contextul său geologic.

În legătură cu bacteriile, capacitatea de a lua lumina soarelui și de a o transforma în zaharuri pare să fie distribuită pe scară largă în diferite Phyla, deși nu pare să existe un model de evoluție aparentă.

Cele mai primitive celule fotosintetice se găsesc în bacterii. Au bacterioclorofila pigmentului, și nu cunoscuta clorofilă a plantelor verzi.

Grupurile de bacterii fotosintetice includ cianobacterii, protobacterii, bacterii verzi cu sulf, firmicute, fototrofe anoxice filamentoase și acidobacterii.

În ceea ce privește plantele, toate au capacitatea de a se fotosinteza. De fapt, este cea mai distinctivă caracteristică a acestui grup.

Tipuri de fotosinteză

Fotosinteză oxigenică și anoxigenică

Fotosinteza poate fi clasificată în diferite moduri. O primă clasificare ia în considerare dacă organismul folosește apă pentru reducerea dioxidului de carbon. Astfel, avem organisme fotosintetice oxigenate, care includ plante, alge și cianobacterii.

În schimb, atunci când organismul nu folosește apă, ele sunt numite organisme fotosintetice anoxigene. Acest grup include bacterii verzi și purpurii, de exemplu genurile Chlorobium și Chromatium, care utilizează sulf sau hidrogen gaz pentru a reduce dioxidul de carbon.

Aceste bacterii nu sunt capabile să recurgă la fotosinteză în prezența oxigenului, au nevoie de un mediu anaerob. Prin urmare, fotosinteza nu duce la generarea de oxigen - de unde și denumirea de „anoxigenic”.

Tipuri de metabolisme C

Fotosinteza poate fi clasificată și pe baza adaptărilor fiziologice ale plantelor.

În eucariote fotosintetice, reducerea CO ₂ venită din atmosferă la carbohidrați apare în ciclul Calvin. Acest proces începe cu enzima rubisco (ribuloză-1,5-bisfosfat carboxilază / oxigenază) și primul compus stabil format este acidul 3-fosfogliceric, cu trei atomi de carbon.

În condiții de stres termic, numita radiatie sau seceta, rubisco enzima nu poate diferenția între O ₂ și CO ₂ . Acest fenomen scade semnificativ eficiența fotosintezei și se numește fotorespirație.

Din aceste motive există plante cu metabolizări fotosintetice speciale care le permit să evite acest inconvenient.

Metabolismul C4

Metabolismul de tip C ₄ urmărește concentrarea dioxidului de carbon. Înainte de a acționa rubisco, plantele C ₄ efectuează o primă carboxilare de către PEPC.

Rețineți că există o separare spațială între cele două carboxilări. C ₄ plante se disting prin faptul „Kranz“ sau anatomie coroană, formată din celule mezofil și sunt fotosintetic, spre deosebire de aceste celule in normale sau C ₃ fotosinteză .

În aceste celule, prima carboxilare are loc de PEPC, dând ca produs oxaloacetat, care este redus la malat. Aceasta se difuzează la celula teacă, unde are loc un proces de decarboxilare, generând CO ₂ . Dioxidul de carbon este utilizat în a doua carboxilare regizată de rubisco.

Fotosinteza CAM

Fotosinteza CAM sau metabolismul acid al crassulaceae este o adaptare a plantelor care trăiesc în climă extrem de uscată și este tipică pentru plante precum ananas, orhidee, garoafe, printre altele.

Asimilarea dioxidului de carbon la plantele CAM are loc noaptea, deoarece pierderea de apă din cauza deschiderii stomatului va fi mai mică decât în ​​timpul zilei.

CO _{2 se} combină cu PEP, o reacție catalizată de PEPC, formând acid malic. Acest produs este păstrat în vacuole care își eliberează conținutul în orele dimineții, apoi este decarboxilat și CO ₂ reușește să fie încorporat în ciclul Calvin.

Factorii implicați în fotosinteză

Printre factorii de mediu care intervin în eficiența fotosintezei, se evidențiază: cantitatea actuală de CO ₂ și lumină, temperatură, acumularea de produse fotosintetice, cantitatea de oxigen și disponibilitatea apei.

Factorii specifici plantelor joacă, de asemenea, un rol fundamental, cum ar fi vârsta și statutul de creștere.

Concentrația de CO ₂ în mediu este scăzută (nu depășește 0,03% din volum), prin urmare, orice variație minimă are consecințe semnificative asupra fotosintezei. În plus, plantele sunt capabile doar de 70 până la 80% din dioxidul de carbon prezent.

Dacă nu există limitări ale celorlalte variabile menționate, descoperim că fotosinteza va depinde de cantitatea de CO ₂ disponibilă.

În mod similar, intensitatea luminii este crucială. În medii de intensitate joasă, procesul de respirație va depăși fotosinteza. Din acest motiv, fotosinteza este mult mai activă în orele în care intensitatea solară este mare, cum ar fi primele ore ale dimineții.

Unele plante pot fi afectate mai mult decât altele. De exemplu, ierburile furajere sunt foarte insensibile la temperatură.

Caracteristici

Fotosinteza este un proces vital pentru toate organismele de pe planeta Pământ. Această cale este responsabilă pentru susținerea tuturor formelor de viață, fiind sursa de oxigen și baza tuturor lanțurilor trofice existente, deoarece facilitează conversia energiei solare în energie chimică.

Cu alte cuvinte, fotosinteza produce oxigenul pe care îl respirăm - așa cum am menționat mai sus, acel element este un produs secundar al procesului - și alimentele pe care le consumăm zilnic. Aproape toate organismele vii folosesc compuși organici derivați din fotosinteză ca sursă de energie.

Rețineți că organismele aerobe sunt capabile să extragă energie din compuși organici produși prin fotosinteză numai în prezența oxigenului - care este, de asemenea, un produs al procesului.

De fapt, fotosinteza este capabilă să transforme un număr exacerbat (200 miliarde de tone) de dioxid de carbon în compuși organici. În ceea ce privește oxigenul, se estimează că producția se situează în intervalul de 140 de miliarde de tone.

În plus, fotosinteza ne oferă cea mai mare parte a energiei (aproximativ 87% din aceasta) pe care umanitatea o folosește pentru a supraviețui, sub formă de combustibili fotosintetici fosilizați.

Evoluţie

Primele forme de viață fotosintetice

În lumina evoluției, fotosinteza pare a fi un proces extrem de antic. Există o mare cantitate de dovezi care plasează originea acestei căi aproape de apariția primelor forme de viață.

În ceea ce privește originea în eucariote, există dovezi copleșitoare care propun endosimbioza ca fiind cea mai plauzibilă explicație pentru acest proces.

Astfel, organismele care amintesc de cianobacterii ar putea deveni cloroplaste, datorită relațiilor endosimbiotice cu procariote mai mari. Din acest motiv, originea evolutivă a fotosintezei se naște în domeniul bacteriilor și ar putea fi distribuită datorită evenimentelor masive și repetitive ale transferului de gene orizontal.

Rolul oxigenului în evoluție

Nu există nici o îndoială că conversia energetică a luminii prin fotosinteză a conturat mediul actual al planetei Pământ. Fotosinteza, văzută ca o inovație, a îmbogățit atmosfera cu oxigen și a revoluționat energia energetică a formelor de viață.

Când a început eliberarea de O ₂ de către primele organisme fotosintetice, aceasta s-a dizolvat probabil în apa oceanelor, până când s-a saturat. În plus, oxigenul a putut să reacționeze cu fierul, precipitând sub formă de oxid de fier, care este în prezent o sursă neprețuită de minerale.

Excesul de oxigen a avansat în atmosferă, pentru a se concentra în cele din urmă acolo. Această creștere masivă a concentrației de O ₂ are consecințe importante: deteriorarea structurilor și enzime biologice, condamnând multe grupuri de procariote.

În schimb, alte grupuri au prezentat adaptări pentru a trăi în noul mediu bogat în oxigen, modelat de organisme fotosintetice, probabil cianobacterii antice.

Referințe

1. Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Biochimie. Am inversat.
2. Blankenship, RE (2010). Evoluția timpurie a fotosintezei. Fiziologia plantelor, 154 (2), 434–438.
3. Campbell, A, N., & Reece, JB (2005). Biologie. Editura Medicală Panamericană.
4. Cooper, GM, & Hausman, RE (2004). Celula: abord molecular. Medicinska naklada.
5. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Invitatie la biologie. Editura Medicală Panamericană.
6. Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. Biologie. Editura Medicală Panamericană.
7. Eaton-Rye, JJ, Tripathy, BC, & Sharkey, TD (Eds.). (2011). Fotosinteza: biologia plastidelor, conversia energiei și asimilarea carbonului (vol. 34). Springer Media științifică și de afaceri.
8. Hohmann-Marriott, MF, & Blankenship, RE (2011). Evoluția fotosintezei. Revizuirea anuală a biologiei plantelor, 62, 515-548.
9. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Biochimie: text și atlas. Editura Medicală Panamericană.
10. Palade, GE, & Rosen, WG (1986). Biologie celulară: cercetare de bază și aplicații. Academii naționale.
11. Posada, JOS (2005). Fundații pentru înființarea pășunilor și culturilor furajere. Universitatea din Antioquia.
12. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Fiziologia plantelor. Universitatea Jaume I.