- Perspectiva istorica
- caracteristici
- Structura
- Mecanism de acțiune
- Funcții și efecte asupra plantelor
- Stresul apei
- Adormirea semințelor
- Germinarea semințelor: îndepărtarea acidului abscisic
- Evenimente de eliminare
- Creștere cascadorie
- Ritmuri cardiace
- Utilizări potențiale
- Referințe
Acidul abscisic (ABA) este unul dintre principalii hormoni din plante. Această moleculă participă la o serie de procese fiziologice esențiale, precum germinarea semințelor și toleranța la stresul de mediu.
Istoric, acidul abscisic era asociat cu procesul de absciere a frunzelor și fructelor (de aici și numele acestuia). Cu toate acestea, astăzi este acceptat ca ABA să nu participe direct la acest proces. De fapt, multe dintre funcțiile tradiționale atribuite hormonilor au fost contestate de tehnologiile actuale.
Sursa: De Charlesy (talkcontribs), de la Wikimedia Commons
În țesuturile plantelor, lipsa apei duce la pierderea turgorului structurilor vegetale. Acest fenomen stimulează sinteza ABA, declanșând răspunsuri de tip adaptativ, precum închiderea stomatelor și modificarea modelului de expresie a genelor.
ABA a fost, de asemenea, izolat de ciuperci, bacterii și unele metazoane - inclusiv oameni, deși o funcție specifică a moleculei nu a fost determinată în aceste linii.
Perspectiva istorica
De la primele descoperiri ale substanțelor care aveau capacitatea de a acționa ca „hormoni vegetali”, a început să fie suspectat că trebuie să existe o moleculă de inhibare a creșterii.
În 1949, această moleculă a fost izolată. Datorită studiului mugurilor inactivi, a fost posibil să se determine că acestea conțineau cantități semnificative de substanță potențial inhibitoare.
Aceasta a fost responsabilă de blocarea acțiunii auxinei (un hormon vegetal cunoscut mai ales pentru participarea sa la creștere) la coleoptilele de ovăz.
Datorită proprietăților sale inhibitoare, această substanță a fost numită inițial dormine. Ulterior, unii cercetători au identificat substanțe capabile să crească procesul de absciere în frunze, precum și în fructe. Unul dintre aceste cămine a fost identificat chimic și denumit „abscisină” - prin acțiunea sa în timpul abscției.
Următoarele investigații au putut confirma că așa-numitele dormine și abscisine au fost chimic aceeași substanță și a fost redenumit „acid abscisic”.
caracteristici
Acidul accis, prescurtat ca ABA, este un hormon al plantelor implicat într-o serie de reacții fiziologice, cum ar fi răspunsurile la perioadele de stres de mediu, maturizarea embrionilor, diviziunea celulară și alungirea, în germinarea semințelor, printre altele.
Acest hormon se găsește în toate plantele. Poate fi găsit și în unele specii foarte specifice de ciuperci, în bacterii și în unele metazoane - de la cnidari la oameni.
Este sintetizat în interiorul plastidelor vegetale. Această cale anabolică are ca precursor molecula numită izopentenil pirofosfat.
Se obține în general din părțile inferioare ale fructelor, în special în regiunea inferioară a ovarului. Acidul abscisic crește în concentrație când se apropie căderea fructelor.
Dacă acidul abscisic este aplicat experimental pe o porțiune din mugurii vegetativi, primordia foliară devine catafilă, iar mugurele devine o structură de iernare.
Răspunsurile fiziologice ale plantelor sunt complexe și sunt implicați diferiți hormoni. De exemplu, giberilinele și citokininele au efecte contrastante cu acidul abscisic.
Structura
Structural, molecula de acid abscisic are 15 atomi de carbon și formula sa este C 15 H 20 O 4 , unde carbonul 1 are activitate optică.
Este un acid slab, cu un pKa apropiat de 4.8. Deși există mai mulți izomeri chimici ai acestei molecule, forma activă este S - (+) - ABA, cu lanțul lateral 2- cis -4. Forma R a arătat activitate doar în unele teste.
Mecanism de acțiune
ABA se caracterizează prin faptul că are un mecanism de acțiune foarte complex, care nu a fost dezvăluit pe deplin.
Încă nu a fost posibil să se identifice un receptor ABA - asemănător celor găsite pentru alți hormoni, cum ar fi auxinele sau gibererelinele. Cu toate acestea, unele proteine de membrană par a fi implicate în semnalizarea hormonilor, precum GCR1, RPK1, printre altele.
Mai mult, sunt cunoscuți un număr semnificativ de alți mesageri implicați în transmiterea semnalului hormonal.
În cele din urmă, au fost identificate mai multe căi de semnalizare, cum ar fi receptorii PYR / PYL / RCAR, fosfatazele 2C și kinazele SnRK2.
Funcții și efecte asupra plantelor
Acidul accisic a fost legat de o gamă largă de procese vegetale esențiale. Printre principalele sale funcții putem menționa dezvoltarea și germinarea seminței.
De asemenea, este implicat în reacții la condiții extreme de mediu, cum ar fi frigul, seceta și regiunile cu concentrații mari de sare. Vom descrie cele mai relevante mai jos:
Stresul apei
S-a pus accent pe participarea acestui hormon în prezența stresului apei, unde creșterea hormonului și modificarea modelului de exprimare a genelor este esențială în răspunsul plantei.
Când seceta afectează planta, poate fi evidențiată deoarece frunzele încep să se ofilească. În acest moment, acidul abscisic călătorește spre frunze și se acumulează în ele, determinând închiderea stomatului. Acestea sunt structuri asemănătoare valvelor care mediază schimbul de gaze în instalații.
Acidul accis acționează asupra calciului: o moleculă capabilă să acționeze ca al doilea mesager. Aceasta provoacă creșterea deschiderii canalelor cu ioni de potasiu, situate în afara membranei plasmatice a celulelor care alcătuiesc stomatele, numite celule de gardă.
Astfel, apare o pierdere semnificativă de apă. Acest fenomen osmotic generează o pierdere în turgorul plantei, făcându-l să pară slab și flasc. Se sugerează că acest sistem funcționează ca o alarmă de avertizare pentru procesul de secetă.
Pe lângă închiderea stomatală, acest proces implică și o serie de răspunsuri care remodelează expresia genelor, care afectează peste 100 de gene.
Adormirea semințelor
Adormirea semințelor este un fenomen adaptiv care permite plantelor să reziste condițiilor de mediu nefavorabile, fie că este vorba de lumină, apă, temperatură, printre altele. Prin faptul că nu germinează în aceste etape, creșterea plantei este asigurată în momentele în care mediul este mai binevoitor.
Împiedicarea germinării unei semințe la mijlocul toamnei sau la mijlocul verii (dacă o face în acest moment șansele de supraviețuire sunt foarte mici) necesită un mecanism fiziologic complex.
Istoric, acest hormon a fost considerat a juca un rol crucial în stoparea germinării în perioadele în detrimentul creșterii și dezvoltării. S-a constatat că nivelurile de acid abscisic pot crește de până la 100 de ori în timpul procesului de maturare a semințelor.
Aceste niveluri ridicate ale acestui hormon vegetal inhibă procesul de germinare și, la rândul lor, induc formarea unui grup de proteine care ajută la rezistența lipsei extreme de apă.
Germinarea semințelor: îndepărtarea acidului abscisic
Pentru ca sămânța să germineze și să-și completeze ciclul de viață, acidul abscisic trebuie îndepărtat sau inactivat. Există mai multe moduri de a îndeplini acest scop.
În deșerturi, de exemplu, acidul abscisic este îndepărtat prin perioade de ploaie. Alte semințe au nevoie de stimuli ușori sau de temperatură pentru inactivarea hormonului.
Evenimentul de germinare este determinat de echilibrul hormonal dintre acidul abscisic și giberilinele (un alt hormon vegetal cunoscut). În funcție de care substanța predomină în legumă, germinarea are loc sau nu.
Evenimente de eliminare
Astăzi există dovezi care susțin ideea că acidul abscisic nu participă la dormirea mugurii și ironic așa cum poate părea, nici în absența frunzelor - proces din care își derivă numele.
În prezent se știe că acest hormon nu controlează în mod direct fenomenul de absciere. Prezența ridicată a acidului reflectă rolul său în promovarea senescenței și răspunsul la stres, evenimente care preced abscția.
Creștere cascadorie
Acidul accis acționează ca un antagonist (adică îndeplinește funcțiile opuse) ale hormonilor de creștere: auxine, citicinine, giberiline și brassinosteroizi.
De multe ori, această relație antagonică include o relație multiplă între acidul abscisic și diferiți hormoni. În acest fel, un rezultat fiziologic este orchestrat în plantă.
Deși acest hormon a fost considerat un inhibitor al creșterii, nu există încă dovezi concrete care să susțină pe deplin această ipoteză.
Se știe că țesuturile tinere prezintă cantități semnificative de acizi abscisici și mutanți deficienți în acest hormon sunt pitici: în principal datorită capacității lor de a reduce transpirația și datorită producției exagerate de etilenă.
Ritmuri cardiace
S-a stabilit că există fluctuații zilnice ale cantității de acid abscisic la plante. Din acest motiv, se presupune că hormonul poate acționa ca o moleculă semnal, permițând plantei să anticipeze fluctuațiile luminii, temperaturii și cantității de apă.
Utilizări potențiale
După cum am menționat, calea de sinteză a acidului abscisic este foarte legată de stresul hidric.
Din acest motiv, această rută și întregul circuit implicat în reglarea expresiei genice și a enzimelor care participă la aceste reacții, constituie o țintă potențială de a genera, prin inginerie genetică, variante care tolerează cu succes concentrații mari de sare și perioade de lipsa de apă.
Referințe
- Campbell, NA (2001). Biologie: concepte și relații. Pearson Education.
- Finkelstein, R. (2013). Sinteza și răspunsul acidului accis. Cartea Arabidopsis / Societatea americană de biologi vegetali, 11.
- Gómez Cadenas, A. (2006). Fitohormonii, metabolismul și modul de acțiune, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín editores. Stiinte.
- Himmelbach, A. (1998). Semnalizarea acidului abscisic pentru reglarea creșterii plantelor. Tranzacții filosofice ale Royal Society of London B: Științe biologice, 353 (1374), 1439-1444.
- Nambara, E., & Marion-Poll, A. (2005). Biosinteza acidului accis și catabolismul. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 165-185.
- Raven, PHE, Ray, F., și Eichhorn, SE Biologie vegetală. Editorial Reverté.