- Axele mitotice și diviziunea celulară
- Diviziune asimetrică
- Inel contractil
- Distribuția organelor în celulele fiice
- Mitoză fără citokineză
- Referințe
Cytokinesis este procesul de partiționare citoplasmă unei celule care rezultă în două celule fiice în timpul diviziunii celulare. Apare atât în mitoză cât și în meioză și este comună în celulele animale.
În cazul unor plante și ciuperci, citokineza nu are loc, întrucât aceste organisme nu își împart niciodată citoplasma. Ciclul reproducerii celulare culminează cu despărțirea citoplasmei prin procesul de citokineză.
Într-o celulă animală tipică, citokineza apare în timpul procesului de mitoză, cu toate acestea, pot exista unele tipuri de celule, cum ar fi osteoclastele care pot trece prin procesul de mitoză fără a avea loc citokineza.
Procesul de citokineză începe în timpul anafazei și se încheie în timpul telofazei, având loc complet în momentul pornirii următoarei interfețe.
Etapa telofazică și citokinezică a mitozei. Sursa: Kelvin Song CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0) prin Wikimedia Commons,
Prima schimbare vizibilă a citokineziei în celulele animale devine evidentă când apare o canelură de divizare pe suprafața celulei. Această canelură devine rapid mai accentuată și se extinde în jurul celulei până când se desparte complet la mijloc.
În celulele animale și în multe celule eucariote, structura care însoțește procesul de citokineză este cunoscută sub numele de „inelul contractil”, un ansamblu dinamic format din filamente de actină, filamente de miozină II și multe proteine structurale și de reglare. Se stabilește sub membrana plasmatică a celulei și se contractă pentru a o împărți în două părți.
Ciliază supusă citokineziei. Sursa: Alpha Wolf CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0) prin Wikimedia Commons
Cea mai mare problemă cu care se confruntă o celulă supusă citokineziei este asigurarea faptului că acest proces are loc la momentul și la locul potrivit. Deoarece, citokineza nu trebuie să apară timpuriu în faza mitozei sau poate întrerupe repartizarea corectă a cromozomilor.
Axele mitotice și diviziunea celulară
Comparația procesului de citokineză în celulele vegetale și animale. Sursa: Mathilda Brinton CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0) prin Wikimedia Commons,
Fusurile mitotice din celulele animalelor nu sunt responsabile numai de separarea cromozomilor rezultați, ci specifică și locația inelului contractil și, prin urmare, planul diviziunii celulare.
Inelul contractil are o formă invariabilă în planul plăcii metafazei. Când se află la unghiul corect, acesta se desfășoară de-a lungul axei fusului mitotic, asigurându-se că diviziunea are loc între cele două seturi separate de cromozomi.
Partea fusului mitotic care specifică planul de diviziune poate varia în funcție de tipul de celulă. Relația dintre microtubulele fusului și localizarea inelului contractil a fost studiată pe larg de oamenii de știință.
Au manipulat ouă fertilizate de animale vertebrate marine pentru a observa viteza cu care apar canelurile în celule, fără a întrerupe procesul de creștere.
Când citoplasma este limpede, fusul poate fi mai ușor observat, precum și momentul în timp real în care este situat într-o poziție nouă, în starea precoce a anafazei.
Diviziune asimetrică
În majoritatea celulelor, citokineza apare simetric. La majoritatea animalelor, de exemplu, inelul contractil este format în jurul liniei ecuatorului celulei stem, astfel încât cele două celule fiice rezultate să aibă aceeași dimensiune și proprietăți similare.
Această simetrie este posibilă datorită localizării fusului mitotic, care tinde să se concentreze asupra citoplasmei cu ajutorul microtubulilor astrali și proteinelor care le trag dintr-o parte în alta.
În cadrul procesului de citokineză există multe variabile care trebuie să funcționeze sincron pentru a avea succes. Cu toate acestea, atunci când una dintre aceste variabile se schimbă, celulele se pot împărți asimetric, producând două celule fiice de dimensiuni diferite și cu conținut diferit de citoplasmă.
De obicei, cele două celule fiice sunt destinate să se dezvolte diferit. Pentru ca acest lucru să fie posibil, celula stem trebuie să secrete unele componente care determină soarta într-o parte a celulei și apoi să localizeze planul diviziunii astfel încât celula fiică indicată să moștenească aceste componente la momentul divizării.
Pentru a poziționa diviziunea asimetric, fusul mitotic trebuie deplasat într-o manieră controlată în celula care urmează să se împartă.
Aparent, această mișcare a fusului este determinată de schimbări în zonele regionale ale cortexului celular și de proteine localizate care ajută la mutarea unuia dintre poli ai axului cu ajutorul microtubulilor astrali.
Inel contractil
Pe măsură ce microtubulii astrali devin mai lungi și mai puțin dinamici în răspunsul lor fizic, inelul contractil începe să se formeze sub membrana plasmatică.
Cu toate acestea, o mare parte a preparatului pentru citokineză apare mai devreme în procesul de mitoză, chiar înainte de citoplasma începe să se împartă.
În timpul interfeței, filamentele de actină și miozină II se combină pentru a forma o rețea corticală și, chiar și în unele celule, acestea generează mănunchiuri mari citoplasmatice numite fibre de stres.
Pe măsură ce o celulă inițiază procesul mitozei, aceste aranjamente se despart și o mare parte din actină este rearanjată și filamentele de miozină II sunt eliberate.
Pe măsură ce cromatidele se separă în timpul anafazei, miozina II începe să se acumuleze rapid pentru a crea inelul contractil. În unele celule, este chiar necesar să se utilizeze proteine din familia kinazei pentru a regla compoziția atât a fusului mitotic cât și a inelului contractil.
Când inelul contractil este complet armat, conține multe proteine, altele decât actina și miozina II. Matricile suprapuse ale filamentelor de actină bipolară și miosină II generează forța necesară pentru a împărți citoplasma în două părți, într-un proces similar cu cel efectuat de celulele musculare netede.
Cu toate acestea, modul în care inelul contractil se contractă este încă un mister. Aparent, nu funcționează în numele unui mecanism de cord, cu filamente de actină și miozină II care se mișcă unul peste altul, așa cum ar face mușchii scheletici.
Întrucât, atunci când inelul se contractă, își păstrează aceeași rigiditate pe parcursul întregului proces. Aceasta înseamnă că numărul de filamente scade pe măsură ce inelul se închide.
Distribuția organelor în celulele fiice
Procesul de mitoză trebuie să se asigure că fiecare dintre celulele fiice primește același număr de cromozomi. Cu toate acestea, atunci când o celulă eucariotă se împarte, fiecare celulă fiică trebuie să moștenească și o serie de componente celulare esențiale, inclusiv organele închise în membrana celulară.
Organulele celulare, cum ar fi mitocondriile și cloroplastele, nu pot fi generate spontan din componentele lor individuale, ele pot apărea doar din creșterea și divizarea organelelor preexistente.
În mod similar, celulele nu pot face un nou reticul endoplasmic, decât dacă o parte din acesta este prezentă în membrana celulară.
Unele organule precum mitocondriile și cloroplastele sunt prezente în numeroase forme în interiorul celulei stem, pentru a se asigura că cele două celule fiice le moștenesc cu succes.
Reticulul endoplasmatic în perioada interfeței celulare este continuu împreună cu membrana celulară și este organizat de microtubulul citoscheletului.
După intrarea în faza mitozei, reorganizarea microtubulilor eliberează reticulul endoplasmic, care este fragmentat pe măsură ce învelișul nucleului este de asemenea rupt. Aparatul Golgi este probabil și fragmentat, deși în unele celule se pare că acesta s-a distribuit prin reticul și a apărut ulterior în telofază.
Mitoză fără citokineză
Deși diviziunea celulară este de obicei urmată de divizarea citoplasmei, există unele excepții. Unele celule traversează diverse procese de diviziune celulară fără ca citoplasma să fie ruptă.
De exemplu, embrionul cu muște de fructe trece prin 13 etape de diviziune nucleară înainte de a avea loc divizarea citoplasmatică, rezultând o celulă mare cu până la 6.000 de nuclei.
Acest aranjament are ca scop în principal accelerarea procesului de dezvoltare timpurie, deoarece celulele nu trebuie să dureze atât timp cât să parcurgă toate etapele diviziunii celulare pe care le implică citokineza.
După ce are loc această diviziune nucleară rapidă, celulele sunt create în jurul fiecărui nucleu într-un singur proces de citokinezie, cunoscut sub numele de celurizare. Inelele contractile se formează pe suprafața celulelor, iar membrana plasmatică se extinde spre interior și se strânge pentru a închide fiecare nucleu.
Procesul mitozei fără citokineză are loc și în unele tipuri de celule de mamifere, cum ar fi osteoclastele, trofoblastele și unele hepatocite și celulele musculare cardiace. Aceste celule, de exemplu, cresc într-un mod multinuclear, la fel cum ar zbura cu unii fungi sau fructe.
Referințe
- Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2002). Biologia moleculară a celulei. Ediția a 4-a. New York: Știința Garlandului.
- Biology-Online.org. (12 martie 2017). Biologie online. Obținut din citokineză: biology-online.org.
- Brill, JA, Hime, GR, Scharer-Schuksz, M., & Fuller, &. (2000).
- Educație, N. (2014). Educația naturii. Preluat din citokinezie: nature.com.
- Guertin, DA, Trautmann, S., și McCollum, D. (iunie 2002). Preluat din citokineză în eucariote: ncbi.nlm.nih.gov.
- Rappaport, R. (1996). Citokinezie în celulele animale. New York: Cambridge University Press.
- Zimmerman, A. (2012). Mitoză / citokineză. Presă academică.