- Caracteristici generale
- Structura și compoziția
- Excepții structurale
- Regiuni complexe Golgi
- Caracteristici
- Glicozilarea proteică legată de membrană
- Glicozilarea proteinelor legate pentru lizozomi
- Metabolizarea lipidelor și a carbohidraților
- Export
- Modele de trafic de proteine
- Funcții speciale
- Referințe
Aparatul Golgi , cunoscut și sub numele de complexul Golgi, este un organel celular membranos format dintr-un set de vezicule plate stivuite împreună; aceste saci au lichid în interior. Se găsește într-o mare varietate de eucariote, inclusiv animale, plante și ciuperci.
Acest organel este responsabil pentru prelucrarea, ambalarea, clasificarea, distribuția și modificarea proteinelor. În plus, are și un rol în sinteza lipidelor și carbohidraților. Pe de altă parte, la plantele din aparatul Golgi are loc sinteza componentelor peretelui celular.
Aparatul Golgi a fost descoperit în 1888, în timp ce celulele nervoase erau studiate; descoperitorul său, Camillo Golgi, a câștigat premiul Nobel. Structura este detectabilă prin colorarea cromatului de argint.
La început existența organului a fost îndoielnică pentru oamenii de știință ai vremii și au atribuit observațiile Golgi unor artefacte simple produse ale tehnicilor utilizate.
Caracteristici generale
Aparatul Golgi este un organ eucariot cu caracter membranos. Seamănă cu pungi în stive, deși organizația poate varia în funcție de tipul de celulă și de organism. Este responsabil pentru modificarea proteinelor după traducere.
De exemplu, se pot adăuga niște carbohidrați pentru a forma o glicoproteină. Acest produs este ambalat și distribuit în compartimentul celular unde este necesar, cum ar fi membrana, lizozomii sau vacuolele; poate fi trimis și în afara celulei. La fel, participă la sinteza biomoleculelor.
Citoscheletul (în mod special actina) determină locația sa, iar complexul se găsește, în general, într-o zonă a interiorului celulei aproape de nucleu și de centru.
Structura și compoziția
Reprezentarea aparatului Golgi
Complexul Golgi este format dintr-un set de saci plate, fenestrate, în formă de disc, numite cisterne Golgiene, cu grosime variabilă.
Aceste saci sunt stivuite, în grupuri de patru sau șase cisterne. Într-o celulă de mamifer puteți găsi între 40 și 100 de celule conectate între ele.
Complexul Golgi prezintă o caracteristică interesantă: există polaritate în ceea ce privește structura și, de asemenea, funcția.
Puteți face diferența între fața cis și fața trans. Primul este legat de intrarea proteinelor și se găsește în apropierea reticulului endoplasmatic. Al doilea este secțiunea feței de ieșire sau a produsului; Sunt alcătuite dintr-unul sau două rezervoare care au formă tubulară.
Alături de această structură sunt vezicule care alcătuiesc sistemul de transport. Stivele de saci sunt atașate între ele într-o structură care amintește de un arc sau o dată.
La mamifere, complexul Golgi este fragmentat în mai multe vezicule în timpul proceselor de divizare a celulelor. Veziculele trec la celulele fiice și iau din nou forma tradițională a complexului.
Excepții structurale
Organizarea complexului nu este comună în toate grupurile de organisme. În unele tipuri de celule complexul nu este structurat ca seturi de cisterne stivuite în grupuri; dimpotrivă, sunt localizate individual. Un exemplu al acestei organizații este cel al ciupercii Saccharomyces cerevisiae.
În unele organisme unicelulare, cum ar fi toxoplasma sau trypanosoma, a fost raportată prezența unei singure pile membranoase.
Toate aceste excepții indică faptul că stivuirea structurilor nu este esențială pentru îndeplinirea funcției acestora, deși apropierea dintre genți face procesul de transport mult mai eficient.
În mod similar, unele eucariote bazale nu au aceste cisterne; de exemplu, ciuperci. Aceste dovezi susțin teoria potrivit căreia aparatul a apărut într-o linie ulterioară decât primele eucariote.
Regiuni complexe Golgi
Din punct de vedere funcțional, complexul Golgi este împărțit în următoarele compartimente: rețeaua cis, sacurile stivuite - care sunt la rândul lor împărțite în subcompartimentul mijlociu și trans - și rețeaua trans.
Moleculele care vor fi modificate intră în complexul Golgi urmând aceeași ordine (rețea cis, urmată de subcompartimente care urmează să fie excretate în final în rețeaua trans).
Cele mai multe reacții apar în zonele cele mai active: subcompartimentele trans și mijlocii.
Caracteristici
Complexul Golgi are ca funcție principală modificarea post-translațională a proteinelor datorită enzimelor pe care le au în interior.
Aceste modificări includ procese de glicozilare (adăugarea de carbohidrați), fosforilare (adăugarea unei grupe fosfați), sulfatarea (adăugarea unei grupe fosfați) și proteoliza (degradarea proteinelor).
Mai mult, complexul Golgi este implicat în sinteza biomoleculelor specifice. Fiecare dintre funcțiile sale este descrisă în detaliu mai jos:
Glicozilarea proteică legată de membrană
În aparatul Golgi apare modificarea unei proteine la o glicoproteină. PH-ul acid acid tipic din interiorul organelei este esențial pentru ca acest proces să apară normal.
Există un schimb constant de materiale între aparatul Golgi cu reticulul endoplasmatic și lizozomii. În reticulul endoplasmatic, proteinele suferă de asemenea modificări; acestea includ adăugarea unei oligozaharide.
Când aceste molecule (N-oligozaharide) intră în complexul Golgi, ele primesc o serie de modificări suplimentare. Dacă destinul acestei molecule trebuie să fie transportat în afara celulei sau să fie primit în membrana plasmatică, apar modificări speciale.
Aceste modificări includ următoarele etape: îndepărtarea a trei reziduuri de manoză, adăugarea de N-acetilglucozamină, îndepărtarea a două manoze și adăugarea de fucoză, două N-acetilglucozamină suplimentare, trei galactoză și trei reziduuri de acid sialic.
Glicozilarea proteinelor legate pentru lizozomi
În schimb, proteinele care sunt destinate lizozomilor sunt modificate în felul următor: nu există îndepărtarea mannozelor ca primă etapă; în schimb, are loc fosforilarea acestor reziduuri. Această etapă are loc în regiunea cis a complexului.
În continuare, grupele N-acetilglucozamină sunt îndepărtate lăsând mannozele cu fosfat adăugat la oligozaharidă. Acești fosfați indică faptul că proteina trebuie să fie special orientată către lizozomi.
Receptorii responsabili de recunoașterea fosfaților care indică soarta lor intracelulară sunt localizați în rețeaua trans.
Metabolizarea lipidelor și a carbohidraților
În complexul Golgi, se produce sinteza glicolipidelor și sfingomielinei, folosind ceramidă (sintetizată anterior în reticulul endoplasmic) ca moleculă de origine. Acest proces este contrar celui din restul fosfolipidelor care alcătuiesc membrana plasmatică, care sunt derivate din glicerol.
Singingomielina este o clasă de sfingolipidă. Este o componentă abundentă a membranelor mamifere, în special celulele nervoase, unde fac parte din teaca mielinei.
După sinteza lor, sunt transportați la locația lor finală: membrana plasmatică. Capetele lor polare sunt situate spre exteriorul suprafeței celulare; Aceste elemente au un rol specific în procesele de recunoaștere a celulelor.
În celulele vegetale, aparatul Golgi contribuie la sinteza polizaharidelor care alcătuiesc peretele celular, în special hemiceluloză și pectine. Prin intermediul transportului vezicular, acești polimeri sunt transportați în afara celulei.
În legume, această etapă este crucială și aproximativ 80% din activitatea reticulului este atribuită sintezei polizaharidelor. De fapt, sute de aceste organele au fost raportate în celulele plantelor.
Export
Diferitele biomolecule - proteine, carbohidrați și lipide - sunt transferate către destinațiile lor celulare de complexul Golgi. Proteinele au un fel de „cod” care este responsabil de informarea destinației din care face parte.
Sunt transportate în vezicule care părăsesc rețeaua trans și se deplasează în compartimentul celular specific.
Proteinele pot fi transportate la membrană printr-o cale constitutivă specifică. De aceea, există o încorporare continuă a proteinelor și lipidelor în membrana plasmatică. Proteinele a căror destinație finală este complexul Golgi sunt reținute de acesta.
În plus față de calea constitutivă, alte proteine sunt destinate exteriorului celulei și apar prin semnale din mediu, fie că sunt hormoni, enzime sau neurotransmițători.
De exemplu, în celulele pancreatice, enzimele digestive sunt ambalate în vezicule care sunt secretate numai atunci când este detectată prezența alimentelor.
Cercetări recente raportează existența căilor alternative pentru proteinele de membrană care nu trec prin aparatul Golgi. Totuși, aceste rute ocolitoare „neconvenționale” sunt dezbătute în literatura de specialitate.
Modele de trafic de proteine
Există cinci modele care explică traficul de proteine în aparat. Prima implică traficul de materiale între compartimente stabile, fiecare are enzimele necesare pentru îndeplinirea funcțiilor specifice. Al doilea model implică maturizarea cisternelor progresiv.
Al treilea propune și maturizarea pungilor, dar cu încorporarea unei noi componente: transportul tubular. Conform modelului, tubulele sunt importante în trafic pe ambele sensuri.
Al patrulea model propune ca complexul să funcționeze ca unitate. Al cincilea și ultimul model este cel mai recent și susține că complexul este împărțit în compartimente diferite.
Funcții speciale
În anumite tipuri de celule complexul Golgi are funcții specifice. Celulele pancreasului au structuri specializate pentru secreția insulinei.
Diferitele tipuri de sânge la om sunt un exemplu de tipare de glicozilare diferențiale. Acest fenomen se explică prin prezența diferitelor alele care codifică glucotransferaza.
Referințe
- Cooper, GM, & Hausman, RE (2000). Celula: abord molecular. Asociații Sinauer.
- Kühnel, W. (2005). Atlas color de citologie și histologie. Editura Medicală Panamericană.
- Maeda, Y., & Kinoshita, T. (2010). Mediul acid al Golgi este esențial pentru glicozilare și transport. Metode în enzimologie, 480, 495-510.
- Munro, S. (2011). Întrebări și întrebări: Care este aparatul Golgi și de ce ne întrebăm? Biologie BMC, 9 (1), 63.
- Rothman, JE (1982). Aparatul Golgi: roluri pentru compartimentele distincte „circ” și „tranș”. Reciclarea membranelor, 120.
- Tachikawa, M., & Mochizuki, A. (2017). Aparatul Golgi se autoorganizează în forma caracteristică prin dinamica de reasamblare postmitotică. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114 (20), 5177-5182.
- Wang, Y. și Seemann, J. (2011). Biogeneza Golgi. Perspectivele Cold Spring Harbor în biologie, 3 (10), a005330.